Definición y significado de Blüte

Der Titel dieses Artikels ist mehrdeutig. Weitere Bedeutungen sind unter Blut (Begriffsklärung) aufgeführt.

  Von links nach rechts: Erythrozyt, Thrombozyt, Leukozyt

  Blutkreislauf

Das Blut (lat. sanguis, griech. αἷμα, haima) ist eine Körperflüssigkeit, die mit Unterstützung des Herz-Kreislauf-Systems die Funktionalität der verschiedenen Körpergewebe über vielfältige Transport- und Verknüpfungsfunktionen sicherstellt. Blut wird als „flüssiges Gewebe“, gelegentlich auch als „flüssiges Organ“ bezeichnet. Blut besteht aus speziellen Zellen sowie dem proteinreichen Blutplasma, das im Herz-Kreislauf-System als Träger dieser Zellen fungiert. Es wird vornehmlich durch mechanische Tätigkeit des Herzens in einem Kreislaufsystem durch die Blutgefäße des Körpers gepumpt. Unterstützend wirken Venenklappen in Kombination mit Muskelarbeit. Dabei werden die Gefäße, die vom Herzen wegführen, als Arterien und jene, die zurück zum Herzen führen, als Venen bezeichnet. Das Gefäßsystem des erwachsenen menschlichen Körpers enthält etwa 70 bis 80 ml Blut pro kg Körpergewicht, dies entspricht ca. 5 bis 6 l Blut. Durchschnittlich haben Männer etwa 1 l mehr Blut als Frauen, was vor allem auf Größen- und Gewichtsunterschiede zurückzuführen ist.

Aufgrund der Gemeinsamkeiten in der Funktion ist Blut bei allen Wirbeltieren ähnlich. Auf bestehende Unterschiede zwischen menschlichem und tierischem Blut wird im Artikel hingewiesen. Zu Unterschieden in Aufbau und Funktion der Zellbestandteile des Blutes sei auf die betreffenden Artikel verwiesen.

  Evolution

Jede Zelle ist für den Erhalt ihres Stoffwechsels auf den Austausch mit ihrer Umgebung angewiesen. Da mit der Entwicklung komplexerer Vielzeller nicht mehr jede Zelle mit der Körperoberfläche in direktem Kontakt steht und die Diffusion ein sehr langsamer Vorgang ist, dessen Dauer sich proportional zum Quadrat der Entfernung verhält, wird mit zunehmender Größe des Lebewesens ein Transportmedium für diese Austauschprozesse notwendig. Diese Flüssigkeit bringt die Stoffe also in die Nähe der Zielzellen und verkürzt damit die Diffusionsstrecke.

Bei den Tieren mit offenem Blutkreislauf (z. B. Gliederfüßern oder Mollusken) sind Blut- und interstitielle Flüssigkeit (Flüssigkeit im Gewebszwischenraum) nicht voneinander getrennt. Die hier zirkulierende Flüssigkeit wird als Hämolymphe bezeichnet. Den Nachteil des relativ langsamen Blutflusses in einem offenen Kreislauf kompensieren Insekten dadurch, dass die Hämolymphe nicht dem Sauerstofftransport dient, sondern dieser über Tracheen gewährleistet wird. Bei allen Tieren mit einem geschlossenen Blutkreislauf, unter anderem allen Wirbeltieren, wird die zirkulierende Flüssigkeit „Blut“ genannt.

  Zusammensetzung und Eigenschaften

  Blutproben Links: Abgestandene Blutprobe. Gut erkennbar ist das hellere Plasma, unter dem sich die zellulären Bestandteile abgesetzt haben. Rechts: Frische Blutprobe mit noch vermischten Blutbestandteilen. Beide Röhrchen enthalten den Gerinnungshemmer EDTA, ohne den beide Blutproben gerinnen würden.

Blut besteht aus zellulären Bestandteilen (Hämatokrit, ca. 44 %) und Plasma (ca. 55 %), einer wässrigen Lösung (90 % Wasser) aus Proteinen, Salzen und niedrig-molekularen Stoffen wie z. B. Monosacchariden (Einfachzuckern). Weitere Bestandteile des Blutes sind Hormone, gelöste Gase sowie Nährstoffe (Zucker, Lipide und Vitamine), die zu den Zellen, und Stoffwechsel- und Abfallprodukte (z. B. Harnstoff und Harnsäure), die von den Zellen zu ihren Ausscheidungsorten transportiert werden.

Aus chemisch-physikalischer Sicht ist Blut eine Suspension, also ein Gemisch aus der Flüssigkeit Wasser und zellulären Bestandteilen. Es stellt eine nichtnewtonsche Flüssigkeit dar. Dies begründet seine besonderen Fließeigenschaften. Blut hat aufgrund der enthaltenen Erythrozyten eine gegenüber Plasma erhöhte Viskosität. Je höher der Hämatokritwert und je geringer die Strömungsgeschwindigkeit ist, desto mehr steigt die Viskosität. Aufgrund der Verformbarkeit der roten Blutkörperchen verhält sich Blut bei steigender Fließgeschwindigkeit nicht mehr wie eine Zellsuspension, sondern wie eine Emulsion. Der pH-Wert von Blut liegt bei 7,4 und wird durch verschiedene Blutpuffer konstant gehalten. Fällt er unter einen bestimmten Grenzwert (ca. 7,35), so spricht man von einer Azidose (Übersäuerung), liegt er zu hoch (ca. 7,45), wird dies Alkalose genannt.

Blut verdankt seine rote Farbe dem Hämoglobin, genauer gesagt seinem sauerstoffbindenden Anteil, der Hämgruppe. Deshalb zählt Hämoglobin zur Gruppe der Blutfarbstoffe. Mit Sauerstoff angereichertes Blut hat einen helleren und kräftigeren Farbton als sauerstoffarmes Blut, da die Hämgruppe nach der Aufnahme des Sauerstoffs eine Konformationsänderung vollzieht, in der sich die Position des Eisens in der Hämgruppe relativ zu seinen Bindungspartnern ändert. Dies hat eine Veränderung des Absorptionsspektrums des Lichts zur Folge.

  Plasma

Die im Plasma enthaltenen Ionen sind vorwiegend Natrium-, Chlorid-, Kalium-, Magnesium-, Phosphat- und Calciumionen. Der Anteil der Proteine beträgt etwa 60 bis 80 g/l, entsprechend 8 % des Plasmavolumens. Sie werden nach ihrer Beweglichkeit bei der Elektrophorese in Albumine und Globuline unterschieden. Letztere werden wiederum in α₁-, α₂-, β- und γ-Globuline unterschieden. Die Plasmaproteine übernehmen Aufgaben des Stofftransports, der Immunabwehr, der Blutgerinnung und der Aufrechterhaltung des pH-Wertes und des osmotischen Druckes.

Blutplasma ohne Gerinnungsfaktoren wird als Blutserum bezeichnet. Serum wird gewonnen, indem das Blut in einem Röhrchen nach vollständigem Gerinnen zentrifugiert wird. Im unteren Teil des Röhrchens findet sich dann der so genannte Blutkuchen, im oberen die als Serum bezeichnete, meist klare Flüssigkeit. Das Serum enthält auch Substanzen, die im Plasma nicht enthalten sind: insbesondere Wachstumsfaktoren wie PDGF, die während des Gerinnungsvorgangs freigesetzt werden. Serum besteht zu 91 % aus Wasser und 7 % Proteinen. Der Rest sind Elektrolyte, Nährstoffe und Hormone. Durch gelöstes Bilirubin ist es gelblich gefärbt.

  Zelluläre Bestandteile

Blut hat bei Männern einen Zellanteil von 44 bis 46 %, bei Frauen von 41 bis 43 %. Dieses Verhältnis wird Hämatokrit genannt. Beim Neugeborenen beträgt der Hämatokrit ca. 60 %, bei Kleinkindern nur noch 30 %. Bis zur Pubertät steigt er dann auf die Werte für Erwachsene an. Die im Blut enthaltenen Zellen werden unterschieden in Erythrozyten, die auch rote Blutkörperchen genannt werden, Leukozyten, die als weiße Blutkörperchen bezeichnet werden und Thrombozyten oder Blutplättchen.

  Erythrozyten

Die Erythrozyten oder roten Blutkörperchen dienen dem Transport von Sauerstoff und Kohlendioxid. Sie enthalten Hämoglobin, ein Protein, das für Sauerstoffbindung und -transport im Blut verantwortlich ist und aus dem eigentlichen Eiweiß Globin und der Häm-Gruppe, die mit Eisen einen Komplex bildet, besteht. Dieses Eisen verleiht dem Blut von Wirbeltieren seine rote Farbe (siehe auch: Blutfarbstoff). Bei anderen Tieren wie den Kopffüßern, Spinnen oder Krebsen erfüllt eine Kupferverbindung (Hämocyanin) diese Funktion. Deshalb ist deren Blut bläulich^[1]. Etwa 0,5 bis 1 % der roten Blutkörperchen sind Retikulozyten, das heißt noch nicht vollständig ausgereifte Erythrozyten.

Die Leukozyten oder weißen Blutkörperchen werden noch einmal in Eosinophile, Basophile und Neutrophile Granulozyten, Monozyten und Lymphozyten unterteilt. Die Granulozyten werden nach dem Färbeverhalten ihres Protoplasmas benannt und dienen, genau wie die Monozyten, der unspezifischen Immunabwehr, während die Lymphozyten an der spezifischen Immunabwehr teilnehmen. Thrombozyten dienen der Blutstillung und bilden damit die Grundlage der ersten Phase der Wundheilung.

Die zahlenmäßige Zusammensetzung der Blutzellen kann zwischen den einzelnen Wirbeltierarten variieren. Besonders hohe Erythrozytenzahlen haben Ziegen (bis 14 Mio/µl), besonders niedrige das Geflügel (3–4 Mio/µl). Die Leukozytenzahlen haben ähnlich große Variationen: Rinder, Pferde und Menschen haben etwa 8.000/µl, während Schafe (bis zu 17.000/µl) und Vögel (bis 25.000/µl) besonders hohe Anteile an weißen Blutkörperchen haben. Auch der Anteil der einzelnen Untertypen der Leukozyten variiert beträchtlich. Während bei Menschen und Pferden die Granulozyten dominieren (granulozytäres Blutbild), sind es bei Rindern die Lymphozyten (lymphozytäres Blutbild); bei Schweinen ist das Verhältnis von Granulo- zu Lymphozyten ausgeglichen (granulo-lymphozytäres Blutbild).

• Neutrophiler Granulozyt

• Eosinophiler Granulozyt

• Basophiler Granulozyt

  Auf- und Abbau der Zellen des Blutes

Alle Zellen des Blutes werden in einem Hämatopoese genannten Vorgang im Knochenmark gebildet. Aus pluripotenten Stammzellen, aus denen jede Zelle reifen kann, werden multipotente Stammzellen, die auf verschiedene Zelllinien festgelegt sind. Aus diesen entwickeln sich dann die einzelnen zellulären Bestandteile des Blutes.

Die Erythropoese bezeichnet als Unterscheidung zur Hämatopoese nur die Differenzierung von Stammzellen zu Erythrozyten. Der Prozess der Reifung und Proliferation der Zellen wird durch das in Niere und Leber produzierte Hormon Erythropoietin gefördert. Eine wichtige Rolle bei der Erythropoese spielt Eisen, das zur Bildung von Hämoglobin benötigt wird. Außerdem spielen Vitamin B₁₂ (Cobalamine) und Folsäure eine Rolle. Kommt es zu einem Sauerstoffmangel im Körper, zum Beispiel auf Grund eines Höhenaufenthalts, so wird die Hormonausschüttung erhöht, was längerfristig zu einer erhöhten Anzahl an roten Blutkörperchen im Blut führt. Diese können mehr Sauerstoff transportieren und wirken so dem Mangel entgegen. Dieser Gegenregulationsvorgang ist auch messbar: Man findet eine erhöhte Anzahl von Retikulozyten (unreifen roten Blutkörperchen).

Der Abbau der roten Blutkörperchen findet in der Milz und den Kupffer’schen Sternzellen der Leber statt. Erythrozyten haben eine durchschnittliche Lebensdauer von 120 Tagen. Das Hämoglobin wird in einem Abbauprozess über mehrere Schritte (über Bilirubin) zu Urobilin und Sterkobilin abgebaut. Während Urobilin den Urin gelb färbt, ist Sterkobilin für die typische Farbe des Kots verantwortlich.

  Funktionen

  Transportfunktion

Das Blut mit seinen einzelnen Bestandteilen erfüllt viele wesentliche Aufgaben, um die Lebensvorgänge aufrechtzuerhalten. Hauptaufgabe ist der Transport von Sauerstoff und Nährstoffen zu den Zellen und der Abtransport von Stoffwechselendprodukten wie Kohlenstoffdioxid oder Harnstoff. Außerdem werden Hormone und andere Wirkstoffe zwischen den Zellen befördert. Blut dient weiterhin der Homöostase, das heißt der Regulation und Aufrechterhaltung des Wasser- und Elektrolythaushaltes, des pH-Werts sowie der Körpertemperatur.

  Abwehrfunktion

Als Teil des Immunsystems hat das Blut Aufgaben in Schutz und Abwehr gegen Fremdkörper (unspezifische Abwehr) und Antigene (spezifische Abwehr) durch Phagozyten (Fresszellen) und Antikörper. Weiter ist das Blut ein wichtiger Bestandteil bei der Reaktion auf Verletzungen (Blutgerinnung und Fibrinolyse). Zudem hat Blut eine Stützwirkung durch den von ihm ausgehenden Flüssigkeitsdruck.

  Wärmeregulierung

Die ständige Zirkulation des Blutes gewährleistet eine konstante Körpertemperatur (siehe auch: Homoiothermie). Diese liegt beim gesunden Menschen bei ca. 36-37 °C. Dabei geht man im Allgemeinen von der Temperatur im Innern des Körpers aus (siehe auch: Thermoregulation).

  Atmung

Eine Funktion des Blutes ist der Transport von Sauerstoff von der Lunge zu den Zellen und von Kohlenstoffdioxid – dem Endprodukt des oxidativen Kohlenstoffwechsels – zurück zur Lunge.

Im Rahmen der Atmung gelangt der in der Luft enthaltene Sauerstoff über die Luftröhre in die Lunge bis hin zu den Lungenbläschen. Durch deren dünne Membran gelangt der Sauerstoff in die Blutgefäße. Das Blut wiederum wird im Rahmen des Lungenkreislaufes vom Herzen zur Lunge geführt. Das zunächst sauerstoffarme Blut gibt in der Lunge Kohlenstoffdioxid (CO₂) ab und nimmt dort Sauerstoff auf. Das nun sauerstoffreiche Blut fließt über mehrere Lungenvenen (Venae pulmonales) wieder zurück zum Herzen, genauer zum linken Vorhof. Von dort wird das Blut über ein geschlossenes Netz aus Blutgefäßen an die meisten stoffwechselnden Zellen innerhalb des Körpers verteilt (vgl. auch Blutkreislauf). Ausgenommen davon sind u. a. Zellen der Hornhaut des Auges und der Knorpel, die keinen direkten Anschluss an das Gefäßsystem haben und wie bei primitiveren Organismen über Diffusion ernährt werden (bradytrophe Gewebe).

Funktionell wichtig für den oben beschriebenen Gasaustausch ist der in den roten Blutkörperchen enthaltene Blutfarbstoff Hämoglobin. Jedes Hämoglobinmolekül besteht aus vier Untereinheiten, die jede eine Hämgruppe enthalten. Im Zentrum der Hämgruppe ist ein Eisen-Ion gebunden. Dieses Eisen übt eine starke Anziehungskraft (sog. Affinität) auf Sauerstoff aus, wodurch der Sauerstoff an das Hämoglobin gebunden wird. Hat dies stattgefunden, so spricht man von oxygeniertem Hämoglobin. Die Affinität des Hämoglobins für Sauerstoff wird durch eine Erhöhung des Blut-pH-Werts, eine Senkung des Partialdrucks von Kohlendioxid, eine geringere Konzentration des im Rapoport-Luebering-Zyklus gebildeten 2,3-Bisphosphoglycerats und eine niedrigere Temperatur erhöht. Ist die Affinität des Hämoglobins für Sauerstoff hoch und der Partialdruck von Sauerstoff ebenso, wie es in den Lungen der Fall ist, dann begünstigt dies die Bindung von Sauerstoff an Hämoglobin, ist jedoch das Gegenteil der Fall wie im Körpergewebe, so wird Sauerstoff abgegeben.

98,5 % des im Blut enthaltenen Sauerstoffs sind chemisch an Hämoglobin gebunden. Nur die restlichen 1,5 % sind physikalisch im Plasma gelöst. Dies macht Hämoglobin zum vorrangigen Sauerstofftransporter der Wirbeltiere. Unter normalen Bedingungen ist beim Menschen das die Lungen verlassende Hämoglobin zu etwa 96–97 % mit Sauerstoff gesättigt. Desoxygeniertes Blut ist immer noch zu ca. 75 % gesättigt. Die Sauerstoffsättigung bezeichnet das Verhältnis aus tatsächlich gebundenem Sauerstoff zu maximal möglichem gebundenem Sauerstoff. Kohlenstoffdioxid wird im Blut auf verschiedene Art und Weise transportiert: Der kleinere Teil wird physikalisch im Plasma gelöst, der Hauptteil jedoch wird in Form von Hydrogencarbonat (HCO₃^-) und als an Hämoglobin gebundenes Carbamat transportiert. Die Umwandlung von Kohlenstoffdioxid zu Hydrogencarbonat wird durch das Enzym Carboanhydrase beschleunigt.

  Blutstillung und -gerinnung

  Laufendes Blut an einem frischen Schnitt

Die Prozesse, die den Körper vor Blutungen schützen sollen, werden unter dem Oberbegriff der Hämostase zusammengefasst. Dabei wird zwischen der primären und der sekundären Hämostase unterschieden.

An der primären Hämostase sind neben den Thrombozyten verschiedene im Plasma enthaltene und auf der Gefäßwand präsentierte Faktoren beteiligt. Das Zusammenspiel dieser Komponenten führt bereits nach zwei bis vier Minuten zur Abdichtung von Lecks in der Gefäßwand. Dieser Zeitwert wird auch als Blutungszeit bezeichnet. Zuerst verengt sich das Gefäß, dann verkleben die Thrombozyten das Leck, und schließlich bildet sich ein fester Pfropfen aus Fibrin, der sich nach abgeschlossener Gerinnung zusammenzieht. Die Fibrinolyse ist später für ein Wiederfreimachen des Gefäßes verantwortlich.

Die sekundäre Hämostase findet durch Zusammenwirkung verschiedener Gerinnungsfaktoren statt. Dies sind, bis auf Calcium (Ca²⁺), in der Leber synthetisierte Proteine. Diese im Normalfall inaktiven Faktoren werden in einer Kaskade aktiviert. Sie können entweder endogen, das heißt durch Kontakt des Blutes mit anionischen Ladungen des subendothelialen (unter der Gefäßinnenoberfläche gelegenen) Kollagens oder exogen aktiviert werden, das heißt durch Kontakt mit Gewebsthrombokinase, die durch größere Verletzungen aus dem Gewebe in die Blutbahn gelangt ist. Ziel der sekundären Blutgerinnung ist die Bildung von wasserunlöslichen Fibrinpolymeren, die das Blut zu „Klumpen“ gerinnen lassen.

Als Fibrinolyse wird der Prozess der Rückbildung der Fibrinklumpen bezeichnet. Dies findet durch die Aktion des Enzyms Plasmin statt.

Soll aufgrund verschiedener medizinischer Indikationen wie zum Beispiel Herzrhythmusstörungen die Gerinnungsfähigkeit des Blutes herabgesetzt werden, so setzt man Antikoagulantien (Gerinnungshemmer) ein. Diese wirken, indem sie entweder das zur Gerinnung notwendige Calcium binden (jedoch nur im Reagenzglas, z. B. Citrat oder EDTA), indem sie die Interaktion zwischen den Gerinnungsfaktoren hemmen (z. B. Heparin) oder indem sie die Bildung der Gerinnungsfaktoren selbst unterbinden (z. B. Cumarine).

  Medizinische Aspekte

  Erkrankungen

Viele Krankheiten lassen sich an bestimmten Veränderungen der Blutbestandteile im Blutbild erkennen und in ihrem Schweregrad einordnen, weshalb das Blut die am häufigsten untersuchte Körperflüssigkeit in der Labormedizin ist. Eine weitere wichtige Untersuchung ist die Blutsenkungsreaktion (BSR), bei der anhand der Zeit, in der sich die festen Bestandteile in mit Gerinnungshemmern behandeltem Blut absetzen, Rückschlüsse auf eventuell vorhandene Entzündungen gezogen werden können.

Außer Krankheiten, die sich durch Veränderungen im Blutbild äußern, gibt es auch Krankheiten, die das Blut bzw. Bestandteile dessen selbst befallen. Das Fachgebiet der Medizin, das sich mit diesen Erkrankungen befasst, ist die Hämatologie. Zu den wichtigsten zählen die Anämie oder Blutarmut, die Hämophilie oder Bluterkrankheit und die Leukämie als Blutkrebs. Bei einer Anämie kommt es, aufgrund vielfältiger Ursachen, zu einer Unterversorgung des Körpers mit Sauerstoff (Hypoxie). Bei Hämophilien ist die Blutgerinnung gestört, was in schlecht oder nicht stillbaren Blutungen resultiert. Bei einer Leukämie werden übermäßig viele weiße Blutkörperchen gebildet und bereits in unfertigen Formen ausgestoßen. Dies führt zu einer Verdrängung der anderen zellulären Bestandteile des Blutes in Knochenmark und Blut selbst.

Eine übermäßige Bildung von Blutzellen nennt man Zytose oder Philie, die je nach Zellart in Erythrozytose und Leukozytose (Unterformen sind Granulozytose: Eosinophilie, Basophilie, Neutrophilie; Monozytose; Lymphozytose; Thrombozytose) unterteilt wird. Einen Mangel an roten Blutzellen nennt man Erythropenie (Anämie), an weißen Leukopenie (je nach Zellart Eosinopenie, Basopenie, Neutropenie, Monopenie, Lymphopenie, Thrombozytopenie). Solche Verschiebungen der Proportionen der Zellzahlen werden im Differentialblutbild untersucht und geben zum Teil Hinweise auf die Art und das Stadium einer Krankheit.

Durch die Rolle des Blutes in der Versorgung der Zellen besteht bei einer fehlenden oder nicht ausreichenden Blutversorgung immer die Gefahr von Zellschädigung oder -sterben. Bei einer körperweiten Minderversorgung mit Blut, beispielsweise durch einen großen Blutverlust, spricht man von Schock. Durch Blutgerinnsel (aber auch andere Ursachen) kann es zu einer Thrombose, Embolie oder einem Infarkt (z. B. Herz- oder Hirninfarkt) kommen. Um dies zu verhindern, können Wirkstoffe wie Acetylsalicylsäure, Heparin oder Phenprocoumon angewendet werden, die die Gerinnung hemmen.

Blut selbst hat, wenn es in größeren Mengen in den Magen-Darm-Trakt gelangt, eine abführende Wirkung.

  Blutgruppen

In der Zellmembran der roten Blutkörperchen sind Glycolipide verankert, die als Antigene wirken. Sie werden als Blutgruppen bezeichnet. Kommt es zu einer Vermischung von Blut verschiedener Blutgruppen, so tritt oft eine Verklumpung des Blutes ein. Deswegen muss vor Bluttransfusionen die Blutgruppe von Spender und Empfänger festgestellt werden, um potenziell tödliche Komplikationen zu vermeiden. Die medizinisch bedeutsamsten Blutgruppen des Menschen sind das AB0-System und der Rhesus-Faktor (beide von Karl Landsteiner und Mitarbeitern zuerst beschrieben). Jedoch gibt es beim Menschen noch rund 20 weitere Blutgruppensysteme mit geringerer Bedeutung, die ebenfalls Komplikationen verursachen können.

Im AB0-System findet man die Blutgruppen A, B, AB und 0. Die Bezeichnung sagt aus, welche Antigene auf den Erythrozyten gefunden werden (bei A: nur A-Antigene, bei B: B-Antigene, bei AB: A- und B-Antigene und bei 0: keine der beiden) und welche Antikörper (des Typs IgM) im Serum vorhanden sind (bei A: B-Antikörper, bei B: A-Antikörper, bei AB: keine Antikörper und bei 0: A- und B-Antikörper).

Rhesusfaktoren können in den Untergruppen C, D und E auftreten. Medizinisch relevant ist besonders der Faktor D. Ist das D-Antigen vorhanden, so spricht man von Rhesus-positiv, fehlt es, spricht man von Rhesus-negativ. Beim Rhesussystem entstehen die Antikörper (der Gruppe IgG) im Blut erst, nachdem der Körper das erste Mal auf Blut mit Antigenen trifft. Da IgG-Antikörper die Plazenta durchqueren können, besteht die Möglichkeit von Komplikationen während der zweiten Schwangerschaft einer Rhesus-negativen Mutter mit einem Rhesus-positivem Kind. Hierbei kommt es zunächst zu einer Auflösung (Hämolyse) der kindlichen Erythrozyten und einer anschließenden krankhaft gesteigerten Neubildung, die als fetale Erythroblastose bezeichnet wird.

Die Blutgruppen sind neben ihrer Relevanz bei Transfusionen und Organtransplantationen sowie in der Schwangerschaft auch von Bedeutung in der Rechtsmedizin zur Identitäts- und Verwandtschaftsbestimmung, auch wenn die Aussagekraft von darauf beruhenden Tests weitaus geringer ist als bei der DNA-Analyse und sich auf Ausschlussnachweise beschränkt.

  Bluttransfusionen

Bei großen Blutverlusten, verschiedenen Krankheiten wie dem myelodysplastischen Syndrom und oft zur Bekämpfung von Nebenwirkungen bei allen Chemotherapien werden meist Bluttransfusionen durchgeführt, um das Blutvolumen aufzufüllen oder bestimmte Blutbestandteile, an denen ein Mangel vorliegt, gezielt zu ergänzen. Hierbei ist zu beachten, dass das Blut von Spender und Empfänger hinsichtlich der Blutgruppen und des Rhesusfaktors bestimmte Bedingungen erfüllen muss, da es sonst zu schweren Transfusionszwischenfällen kommen kann. Um Transfusionen zu ermöglichen, sind jedoch Blutspenden nötig.

Es wird zwischen Vollblutspenden, Eigenblutspenden und Spenden nur einzelner spezifischer Blutbestandteile (z. B. Blutplasma oder Thrombozyten) unterschieden. Bei einer Vollblutspende werden dem Spender ca. 500 ml venöses Blut entnommen, konserviert, untersucht und bei entsprechender Eignung in verschiedene Blutprodukte aufgetrennt. Diese werden in einer Blutbank eingelagert. Eigenblutspenden dienen der Bereitstellung von Blut vor einer Operation, das bei eventuell auftretendem Blutverlust ohne Komplikationen dem Patienten wieder verabreicht werden kann.

Eine Blutspende kostet den Empfänger bzw. dessen Krankenkasse in Deutschland 109,90 €^[2]. Hauptbestandteil dieses Betrages ist die Durchführung der Blutspende, weitere Kostenpunkte sind Laboruntersuchungen, Haltbarmachung, Verteilung und Verwaltung.

Alternativen zur Blutspende sind künstliches Blut, das aus lang haltbaren gefriergetrockneten roten Blutkörperchen in einer isotonischen Lösung besteht, und Blutersatz, das starken Blutverlust ausgleichen soll, wenn keine Blutkonserven verfügbar sind. Blutersatzmittel können entweder das noch vorhandene Restblut verdünnen und somit das für einen funktionierenden Blutkreislauf notwendige Volumen wiederherstellen (sog. Volumenexpander) oder das Blut durch aktives Übernehmen des Sauerstofftransports unterstützen.

Auch bei den übrigen Säugetieren gibt es verschiedene Blutgruppensysteme (bei Haustieren 7 bis 15) mit jeweils einer Mehrzahl von Blutgruppenfaktoren. Im Gegensatz zum Menschen gibt es allerdings bei der ersten Bluttransfusion kaum Reaktionen auf diese Blutgruppenunterschiede. Daraufhin gebildete Antikörper rufen erst bei Folgeblutspenden gegebenenfalls eine Unverträglichkeitsreaktion hervor.

  Aderlass und Schröpfen

Vom Altertum ausgehend galt im europäischen Mittelalter das Blut als einer der Vier Säfte des Lebens. Man versuchte, durch Aderlass oder Schröpfen Heilung zu bewirken. Erst Forschung und Kontakt zu anderen Kulturen (v. a. zu der hoch entwickelten arabischen Medizin) sorgten für differenzierte und anwendungsgerechtere Behandlungen.

Der Aderlass – heute durchwegs durchgeführt durch Punktion einer Vene mit einer dicken Kanüle – ist noch immer bei manchen Erkrankungen angezeigt. Dazu gehören die Hämochromatose (Eisenspeicherkrankheit), die Porphyria cutanea tarda und die Polycythaemia vera (krankhafte Vermehrung vor allem der roten Blutkörperchen).

Auch die Blutegelbehandlung findet wieder Beachtung – wobei aber der kontrollierte pharmakognostische Einsatz des Hirudin vorrangig ist.

  Blutgifte

Blutgifte, auch als Hämotoxine bezeichnet, sind Stoffe, durch deren chemische Beschaffenheit das Blut-, Blutgerinnungs- oder Blutbildungssystem derart verändert wird, dass die Transport- und Stoffwechselfunktion des Blutes eingeschränkt oder verhindert wird. Dies kann eine Schädigung des Blutkreislaufs bis hin zum Kreislaufkollaps zur Folge haben. Zu den chemischen Verbindungen, die als Blutgifte wirken, zählen beispielsweise Kohlenmonoxid (CO), Benzol, Alkohol, organische Nitroverbindungen, Arsen- und Bleiverbindungen. Beispiele für pflanzliche Inhaltsstoffe mit hämotoxischer Wirkung sind die Saponine und Chinin. Auch eine Reihe von tierischen Giften wirkt auf das Blut, zum Beispiel die Hauptbestandteile der Gifte vieler Vipernarten.

  Blutreinigung

Möglichkeiten zur Entfernung von Blutgiften sind die Dialyse bei akuten oder chronischen Nierenversagen oder auch die Apherese zur Entfernung von pathogenen (krankmachenden) Bestandteilen.

  Kulturgeschichte des Blutes

Blut wurde schon früh als Träger der Lebenskraft angesehen. Die Beobachtung, wie beim Verbluten eines Menschen oder beim Ausbluten eines Schlachttiers dessen Kräfte schwinden, ließ die Menschen darauf schließen, dass das Blut ein Urstoff des Lebens wäre.

  Blut als Abfallprodukt in der Tierproduktion

Blut gilt als eines der problematischeren Abfallprodukte der Schlachthäuser. Für die USA schätzt man (bei einem Anteil von etwa 20 % am globalen Fleischmarkt^[3]) eine jährliche Produktion von 1,6 Millionen Tonnen Blut. Wegen des relativ hohen Feststoffanteils (etwa 18 %) und des hohen Bedarfs an chemischem Sauerstoff (etwa 500.000 mg O₂/L) gelten die Umweltprobleme, die vom Schlachtblut hervorgerufen werden, in der Fachliteratur als „enorm“. Wegen der Entsorgungskosten haben Hersteller einen starken wirtschaftlichen Anreiz, Blut zu verarbeiten oder zu verwerten. Vom produzierten Blut werden (in den USA) etwa 30 % der Nahrungsmittelindustrie zugeführt, überwiegend als kosteneffizientes Bindemittel in Fleischprodukten und als Färbemittel. Weiterhin wird Blut für die Tiernahrung, als Dünger und in der Papierverarbeitung als Klebstoff verwendet.^[4]

  Blut als Lebensmittel

Blut ist auch Hauptnahrungsmittel einiger so genannter hämatophager (blutverzehrender) Parasiten. Der Blutegel saugt sich an der Haut fest und beißt sich dann durch sie hindurch. Innerhalb einer halben Stunde können Blutegel das Fünffache ihres Gewichts an Blut aufnehmen. Die dabei mit ihrem Speichel ausgeschiedenen gerinnungshemmenden Stoffe (z. B. Heparin und Hirudin) machen sie auch für die Medizin interessant. Weitere Blutsauger sind beispielsweise Stechmücken, Bremsen, einige Milben (z. B. Rote Vogelmilbe), Wanzen und einige Würmer (z. B. Hakensaugwürmer). Nur wenige Wirbeltiere ernähren sich ganz oder teilweise von Blut. Neben den Vampirfledermäusen sind nur noch die auf Wolf und Darwin, den zwei nördlichsten Galápagos-Inseln, lebenden Populationen des Spitzschnabel-Grundfinken (Geospiza difficilis), eines Darwinfinken, für derartigen Parasitismus bekannt. Auf den wasserlosen Inseln trinken diese so genannten „Vampirfinken“ vom Blut der sich dort aufhaltenden Meeresvögel, indem sie unbemerkt die Ansätze der Federkiele anpicken und so zugleich ihren Flüssigkeitsbedarf decken. Blutsaugende Tiere sind häufig Überträger von Krankheiten, da sie als Vektoren krankheitserregende Viren, Bakterien, Protozoen und andere Organismen übertragen können. Einige dieser so übertragenen Mikroorganismen leben selbst direkt vom Blut des Wirtsorganismus, so die einzelligen Malariaerreger, die Plasmodien.

Nach dem Tod eines Organismus und dem Zusammenbruch der Immunabwehr beginnen Fäulnisbakterien, die ansonsten im lebenden Organismus nicht vermehrungsfähig sind, am deutlichsten erkennbar zunächst das Blut unter Freisetzung von biogenen Aminen wie Cadaverin und Putrescin zu verstoffwechseln, und führen damit zum sicheren Todeszeichen des durchschlagenden Venennetzes, also zur Verfärbung des oberflächlichen Venensystems in ein dunkles Grün.

Blut von geschlachteten Tieren wird teilweise von Menschen als Nahrungsmittel benutzt.

  Sonstige Nutzung

Menschliches Blut ist in der mittelalterlichen Literatur als Futtermittel in der Schweinemast, Gartendüngemittel und vielfältigen Rezepturen aus Haushalt und Bauwesen erwähnt. Diese heute befremdliche Verwendung liegt in der auf dem Aderlass aufgebauten Galenischen Medizin des Mittelalters und der frühen Neuzeit begründet, durch die Menschenblut in teils beträchtlichen Mengen verfügbar war. Wie aber das Baderwesen als ganzes wurde diese Praxis – aus weltanschaulichen, wie auch hygienischen Gründen – teils nur als Sitte des armen Volkes toleriert, oder scharf bekämpft.

Blutagar ist ein in der Mikrobiologie verwendeter Nährboden für Mikroorganismen, der menschliches oder tierisches Blut enthält. Mit ihm können verschiedene Erreger, zum Beispiel Streptokokken, nachgewiesen werden.

Blutmehl, das aus getrocknetem Blut von Schlachttieren gewonnen wird, findet als Proteinzusatzfuttermittel noch teilweise Anwendung in der Tierernährung. Mit dem Aufkommen von BSE darf Blutmehl nur noch aus Blut von Schlachthöfen erzeugt werden, die keine Wiederkäuer schlachten (Verordnung (EG) Nr. 1234/2003). Blutmehl findet vor allem in der Fischfütterung Einsatz oder aber auch als Düngemittel.

Ochsenblut ist ein Bindemittel für Farbanstriche, mit denen früher Fachwerkbalken vor der Witterung geschützt wurden. Entgegen weit verbreiteter Ansicht heißt diese Farbe nicht Ochsenblutrot, weil sie rötlich ist, sondern weil sie tatsächlich Ochsenblut enthält. Zur Herstellung von Ochsenblutrot lässt man das Blut frisch geschlachteter Ochsen abstehen, sodass sich das Serum und die roten Blutkörperchen trennen. Aus dem Serum und gelöschtem Kalk unter Zugabe von Pigmenten wird eine gut wetterfeste Farbe gewonnen.

  Literatur

• Mythen des Blutes, hrg. von Christina von Braun und Christoph Wulf, Frankfurt/Main [u.a.] : Campus Verlag, 2007
• Arnold Angenendt: Sühne durch Blut, in: Frühmittelalterliche Studien 18 (1984), S.437-467
• Robert F. Schmidt, Florian Lang, Gerhard Thews: Physiologie des Menschen. Springer, Berlin 2004, ISBN 3-540-21882-3
• Friedhelm Schneidewind: Das Lexikon rund ums Blut – Der rote Lebenssaft in Mystik und Mythologie, Magie und Medizin, Religion und Volksglaube, Legende und Literatur. Lexikon-Imprint-Verl., Berlin 1999, ISBN 3-89602-224-5
• Meinolf Schumacher: Sündenschmutz und Herzensreinheit. Studien zur Metaphorik der Sünde in lateinischer und deutscher Literatur des Mittelalters, Wilhelm Fink Verlag, München 1996, S. 408-416 (Schmutzmaterie: Blut), S. 552-588 (Reinigen mit Blut) ISBN 3-7705-3127-2
• Christina von Braun: Viertes Bild: Blut und Blutschande. Zur Bedeutung des Blutes in der antisemitischen Denkwelt. In: Julius H. Schoeps / Joachim Schlör (Hrsg.): Bilder der Judenfeindschaft. Antisemitismus - Vorurteile und Mythen. Augsburg 1999, S. 80-95, ISBN 3-8289-0734-2
• Stefan Silbernagl, Agamemnon Despopoulos: Taschenatlas der Physiologie. Thieme, Stuttgart 2003, ISBN 3-13-567706-0
• Paul Volz: Die biblischen Altertümer, Komet Verlag Köln 1914, ISBN 3-89836-316-3

  Quellen

1. ↑ http://www.scinexx.de/dossier-detail-125-5.html Scinexx das Wissensmagazin - Der „Saft des Lebens“
2. ↑ Blutspendedienst DRK: Kein Geschäft mit der Nächstenliebe, 24. Juni 2006
3. ↑ Statistik bei usda.gov. Der Anteil liegt bei Hühnern und Schweinen höher, dafür bei Rindern niedriger.
4. ↑ Leo M. L Nollet, Fidel Toldrá: Handbook of analysis of edible animal by-products, S. 14 ff., Boca Raton: CRC Press 2011, ISBN 9781439803608

  Weblinks

 Portal:Medizin – Übersicht zu Wikipedia-Inhalten zum Thema Medizin

 Commons: Blut – Album mit Bildern und/oder Videos und Audiodateien

 Wikiquote: Blut – Zitate

 Wiktionary: Blut – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

• Das Blut – graphische Darstellung im PDF-Format (1,59 MB)
• elektronenmikroskopische Abbildungen von Blutzellen
• Bio-Repetitorium: Blut – mit Fragen und Antworten
• Wundmanagement: Blut
• Red Gold — The epic story of blood – Seite rund ums Blut (engl.)
• Blood and blood cells (engl.)
• Maximum Allowable Blood Loss Calculator – berechnet die maximale Menge an Blut, die ein Patient verlieren darf (engl.), für Testzwecke
• Quarks & Co PDF-Skript: Blut – Der ganz besondere Saft. (1003 kB)

Dieser Artikel wurde am 19. Mai 2006 in dieser Version in die Liste der exzellenten Artikel aufgenommen.

Bluten steht für

• Blutung, Blutverlust aus einer Wunde
• (bei Bäumen) das Absondern von Harz, siehe Harz (Pflanze)
• im Obstbau der Saftfluss an der Schnittstelle, siehe Bluten (Obstbau)
• das Auswandern von Farbmitteln, Ausblühen, siehe Migration (Lack)
• das Absetzen von Zementteilchen beim Beton, siehe Wasserzementwert
• einen Effekt in der Gaschromatographie, siehe Chromatografie #Bluten

Diese Seite ist eine Begriffsklärung zur Unterscheidung mehrerer mit demselben Wort bezeichneter Begriffe.

Dieser Artikel behandelt die Blüte von Pflanzen; für weitere Bedeutungen siehe Blüte (Begriffsklärung).

  Schematische Darstellung einer perigynen Blüte mit oberständigem Fruchtknoten:
1. Blütenboden/Receptaculum
2. Kelchblätter/Sepalen
3. Kronblätter/Petalen
4. Staubblätter/Stamina
5. Fruchtblätter/Karpelle

  Angiospermenblüte

Die Blüte einer Pflanze ist − in weitgefasster Definition − ein unverzweigter Kurzspross mit begrenztem Wachstum, dessen Blätter indirekt oder direkt im Dienst der geschlechtlichen Fortpflanzung stehen: indirekt als Schutz- oder Anlockungsorgane (Blütenhülle), direkt durch die Bildung der Fortpflanzungsorgane (Staubblätter und Fruchtblätter).

Eine engere Definition beschränkt den Begriff Blüte auf die Angiospermen: Eine Angiospermen-Blüte besteht aus folgenden Bestandteilen (die jedoch nicht alle vertreten sein müssen): der Blütenhülle (Perianth) als Perigon oder getrennt in eine Kelch- und Kronblatthülle; dem Androeceum aus Staubblättern; dem Gynoeceum aus Fruchtblättern, und der Blütenachse (Blütenboden). Die Staubblätter bilden den Pollen, der bei der Bestäubung auf die Narbe der Fruchtblätter gelangt, dort auskeimt und im Zuge der Befruchtung die im Fruchtblatt gelegenen Samenanlagen befruchtet, genauer die in der Samenanlage befindliche Eizelle. Diese entwickelt sich zum Embryo, die Samenanlage entwickelt sich zum Samen und die Blüte zur Frucht.

  Definitionen

  Eine „typische“ Blüte der Eudikotylen mit je fünf Kelch-, Kron-, 2x5 Staubblättern und einem fünfteiligen Fruchtknoten (hier Wiesen-Storchschnabel, Geranium pratense)

Die weit gefasste Definition, wie sie häufig in der botanischen Fachliteratur vorkommt, schließt teilweise explizit^[1][2] oder implizit^[3][4] die Nacktsamer mit ein. Nur selten wird durch Nennung der Teile in der Definition diese implizit auf die Angiospermen beschränkt.^[5] Auch im Strasburger – Lehrbuch der Botanik wird die Blüte allen Samenpflanzen zugesprochen, wenn auch mit Einschränkungen: „Die Sporophylle stehen bei den Spermatophytina fast immer an Kurzsprossen mit begrenztem Wachstum. Solche […] Strukturen können als Blüten bezeichnet werden, auch wenn dieser Begriff meist nur für die primär zwittrigen Sporophyllstände der Angiospermen und möglicherweise eng verwandter fossiler Samenpflanzen verwendet wird.“^[6] Auch das Lexikon der Biologie definiert die Blüte kurz als „ein Kurzsproß mit begrenztem Wachstum, der die Sporophylle trägt“.^[7]

Fossile Vertreter außerhalb der Samenpflanzen, die Blüten bildeten, sind die Bennettitales und Caytoniales. Der Definition der Blüte entsprechen zwar auch die Sporophyllstände der Bärlappe und Schachtelhalme^[8], diese werden hier aber nicht näher behandelt.

  Eine „typische“ Blüte der Einkeimblättrigen aus je zwei Kreisen Tepalen und Staubblättern, ein dreiteiliger Fruchtknoten (hier Feuer-Lilie, Lilium bulbiferum)

Im englischsprachigen Raum wird Blüte meist enger als Angiospermen-Blüte definiert, z. B.: „verkürzte, zwittrig reproduktive Sprossachse mit begrenztem Wachstum, die aus Megasporangien (Fruchtblättern) und Mikrosporangien (Staubblättern) und einer sterilen Blütenhülle aus zumindest einem sterilen, flächigen Organ besteht.“^[9]

  Morphologie

Die einzelnen Blütenorgane sind bei den Angiospermen innerhalb der Blüte in einer festgelegten Reihenfolge von unten nach oben, beziehungsweise, da die Blütenachse ja gestaucht ist, von außen nach innen angeordnet. In dieser Reihenfolge werden sie auch ontogenetisch (im Laufe der Blütenbildung) angelegt.

  Blütenhülle

→ Hauptartikel Tepal, Kronblatt, Kelchblatt

Die Blütenhülle (Perianth) sind sterile Blätter, die jedoch eindeutig zur Blüte gehören. Eine Blütenhülle wird nur von Gnetopsida und Angiospermen gebildet. Sind alle Blütenhüllblätter einheitlich gestaltet, wird die Blütenhülle als Perigon bezeichnet, die Blätter als Tepalen (etwa bei der Tulpe). Dabei kann das Perigon aus einem Kreis (monochlamydeisch), zwei oder mehr Kreisen oder mehreren Schraubenumläufen bestehen (homoiochlamydeisch). Ein doppeltes Perianth (heterochlamydeische Blüten) besteht aus ungleichartigen Blütenhüllblättern. Die äußeren, meist grünen sind die Kelchblätter (Sepalen) und bilden den Kelch (Calyx), die inneren, häufig auffallend gefärbten Blätter sind die Kronblätter (Petalen) und bilden die Krone (Corolla). Die evolutive Herkunft der Blütenhülle wird je nach Verwandtschaftsgruppe aus Hochblättern oder aus Staubblättern gedeutet.

  Mikrosporophylle

→ Hauptartikel Staubblatt

  Mikrosporophylle mit vielen Sporangien bei der Cycadee Ceratozamia

  Viele Einkeimblättrige besitzen sechs Staubblätter (hier Hemerocallis)

Mikrosporophylle sind sporangientragende Blätter. In den Sporangien (Pollensäcken) werden die männlichen Mikrosporen gebildet. Die Mikrosporophylle sind je nach Samenpflanzengruppe sehr unterschiedlich ausgebildet, und eine Homologie zu den Blättern (φύλλον, phýllon – „Blatt“) ist nicht gänzlich geklärt. Neutraler könnten sie daher auch Mikrosporangienträger genannt werden. Beim Ginkgo ist das Mikrosporophyll ein Stiel, an dessen Spitze zwei Pollensäcke hängen; die Mikrosporophylle stehen zu vielen schraubig an der Blütenachse. Bei den Koniferen ist die männliche Blüte zapfenartig und besteht aus vielen meist schraubig angeordneten Mikrosporophyllen; an jedem Mikrosporophyll stehen zwei bis 20 Pollensäcke. Bei den Palmfarnen (Cycadeen) sind die Mikrosporophylle schuppenförmig und tragen fünf bis 1000 Pollensäcke; die Mikrosporophylle stehen in der männlichen Blüte schraubig. Bei der Welwitschie tragen die sechs miteinander verwachsenen Mikrosporophylle je drei Pollensäcke. Bei Gnetum trägt das einzige Mikrosporophyll ein oder zwei endständige Pollensäcke. Bei Ephedra ist das Mikrosporophyll häufig gegabelt und trägt zwei bis acht Gruppen von meist zwei verwachsenen Pollensäcken.

Die Mikrosporophylle der Angiospermen werden Staubblätter (Stamina) genannt. Ein Staubblatt ist meist in den Staubfaden (Filament) und den Staubbeutel (Anthere) gegliedert. Letzterer besteht aus zwei durch das Konnektiv verbundene Theken zu je zwei Pollensäcken. Die Gesamtheit der Staubblätter wird Androeceum genannt. Die Anzahl der Staubblätter pro Blüte beträgt zwischen einem und rund 2000 Stück.

  Megasporophylle

→ Hauptartikel Gynoeceum

  Megasporophyll mit reifen Samen der Cycadee Dioon edule

Die Megasporophylle tragen die für Samenpflanzen charakteristischen Samenanlagen, die Strukturen, in denen die weiblichen Fortpflanzungsorgane gebildet werden. Auch sie könnten neutraler als Megasporangienträger bezeichnet werden. Nur die Megasporophylle der Angiospermen werden als Fruchtblatt bezeichnet.

Bei den Palmfarnen stehen die Samenanlagen eindeutig auf Blättern, sie sind phyllospor. Das schuppen- oder schildförmige Megasporophyll ist deutlich gestielt und trägt am unteren Rand der Spreite zwei Samenanlagen, bei Cycas sind es bis zu acht Samenanlagen entlang der Rhachis. Bei den Koniferen befinden sich ein bis 20 Samenanlagen auf der Oberfläche einer flächig ausgebildeten Samenschuppe. Die Samenschuppe ist ein modifizierter Kurztrieb. Selten stehen die Samenanlagen bei Koniferen endständig an Kurztrieben, wie bei der Eibe (Taxus). Ginkgo bildet an der Spitze eines gegabelten Stieles zwei Samenanlagen. Die Gnetopsida bilden pro Blüte nur eine endständige Samenanlage.

Bei den Angiospermen sind die Samenanlagen in das Fruchtblatt (Karpell) eingeschlossen, daher auch der Name „Bedecktsamer“. Die Gesamtheit der Fruchtblätter bildet das Gynoeceum. Die Anzahl der Fruchtblätter pro Blüte liegt zwischen einem und rund 2000. Meist gliedert sich ein Fruchtblatt in eine Stielzone und eine Schlauchzone, der hohle Bereich, in dem die Samenanlagen liegen (auch Ovar genannt). Die Samenanlagen setzen an Plazenten an. Darüber schließt sich häufig ein Griffel an, an dem sich die Narbe befindet, die Empfängnisfläche für den Pollen. Die Narbe ist durch einen Transmissionskanal oder -gewebe mit den Samenanlagen verbunden. Die Fruchtblätter können frei sein (apokarpes oder chorikarpes Gynoeceum) oder miteinander verwachsen sein (coenokarp). Bei einem verwachsenen Gynoeceum spricht man von einem Stempel (Pistill). Sterile Blüten besitzen höchstens reduzierte Staub- und Fruchtblätter und besitzen häufig die Funktion eines Schauapparates.

  Blütenachse

  Androgynophor der Passionsblume. Oben drei lange rote Griffeläste, darunter fünf Staubblätter

An der Blütenachse (Blütenboden oder Receptaculum) setzen die Blütenblätter an. Sie kann gestaucht, gestreckt und unterschiedlich geformt sein. Es können einzelne oder mehrere Wirtel durch interkalare Meristeme emporgehoben werden: Gynoeceum (Gynophor, beispielsweise bei dem Kapernstrauch), Gynoeceum und Androeceum (Androgynophor, beispielsweise bei Passionsblumen), oder Gynoeceum, Androeceum und Krone (Anthophor, viele Nelkengewächse).

Es können auch ringförmige Bereiche um das Zentrum herum emporgehoben werden. Ein Beispiel ist ein Stamen-Corollentubus, wie er bei vielen Korbblütlern typisch ist, oder der Kelch-Kronbecher vieler Kürbisgewächse. Eine verbreiterte Blütenachse heißt Blütenbecher (Hypanthium). Werden alle Teile außer dem Fruchtknoten emporgehoben, entsteht eine Blütenröhre, welche die Blütenhülle und die Staubblätter trägt. Es entsteht ein perigyner Blütenbecher. Der Fruchtknoten wird dann als mittelständig bezeichnet. Ein oberständiger Fruchtknoten steht frei auf der Blütenachse. Wenn bei einem Blütenbecher die Außenseiten der Fruchtblätter miteinbezogen werden, entsteht ein unterständiger Fruchtknoten, das bedeutet er steht unterhalb der Blütenhülle.

  Nektarien

→ Hauptartikel Nektarium

Nektarien sind Drüsen, die Nektar als Lockspeise für die Blütenbestäuber bilden. Dieser besteht meist aus einer Zuckerlösung, die auch Proteine, Aminosäuren und Vitamine enthalten kann. Seltener werden Öle gebildet (etwa beim Gilbweiderich, Lysimachia). Nektarien können von der Blütenhülle, den Staubblättern, dem Fruchtknoten, der Blütenachse, aber auch außerhalb der eigentlichen Blüte (extrafloral) gebildet werden.

  Stellung und Anordnung

Die Blütenblätter können je nach Blattstellung (Phyllotaxis) an der Blütenachse schraubig (azyklisch) oder wirtelig (zyklisch) angeordnet sein. Eine schraubige Anordnung wird vielfach als primitives Merkmal angesehen und sie ist häufig mit einer höheren Anzahl an Blütenblättern verbunden. Der Winkel zwischen zwei aufeinanderfolgenden Blättern ist meist nahe dem Goldenen Schnitt-Winkel von rund 137,5°.

Häufig ist auch nur ein Teil der Blütenblätter schraubig, während die inneren Blütenblätter wirtelig angeordnet sind. Diese Blüten werden als spirozyklisch oder hemizyklisch bezeichnet. Ein Übergang von schraubig zu wirtelig entsteht dadurch, dass wie bei der Yulan-Magnolie (Magnolia denudata) nach jeweils drei Blättern eine Pause in der Blattbildung eintritt, so dass in Annäherung dreizählige Wirtel entstehen. Auch bei vielen wirteligen Blüten ist in der Entwicklung eine schraubige Reihenfolge der Blattbildung zu erkennen, die Blätter eines Kreises stehen jedoch so eng beisammen, dass ein Wirtel entsteht.

Bei der wirteligen Stellung stehen in jedem Wirtel oder Kreis nur eine Art von Blütenblättern. Mit der wirteligen Stellung geht auch eine Reduktion der Anzahl der Blütenblätter einher (oligomere Kreise). Die meisten wirteligen Zwitterblüten besitzen vier (tetrazyklische Blüte) oder fünf (pentazyklisch) Wirtel: ein Kelchblatt-, ein Kronblatt-, ein oder zwei Staubblatt- und ein Fruchtblatt-Wirtel. Bei den meisten Angiospermen ist auch die Zahl der Blätter pro Wirtel fixiert, man spricht dann dementsprechend von zwei-, drei-, vier- oder fünfzähligen Blüten. Besitzen alle Kreise die gleiche Anzahl an Gliedern, ist die Blüte isomer (etwa bei der Tulpe), ist dies nicht der Fall, ist die Blüte heteromer.

Die Blätter übereinander stehender Wirtel stehen meist auf Lücke (Alternanzprinzip), das heißt die Glieder des nächstinneren Wirtels stehen in der Lücke zwischen zwei Gliedern des vorhergehenden Wirtels. Bei pentazyklischen Blüten tritt häufig der Fall auf, dass der innere Staubblattkreis durch den Fruchtknoten nach außen gedrängt wird und so scheinbar zum äußeren wird. Dieses Phänomen heißt Obdiplostemonie. Alle Blütenblätter können mit ihresgleichen oder auch mit anderen mehr oder weniger verwachsen sein.

Können durch eine Blüte mehr als drei Symmetrieebenen gelegt werden, so ist sie radiärsymmetrisch (wie die Tulpe). Bei zwei Symmetrieebenen ist sie disymmetrisch, etwa bei Dicentra. Eine Symmetrieebene haben zygomorphe (dorsiventrale) Blüten. Meist liegt diese Symmetrieebene in der Medianebene der Blüte (verläuft also durch Tragblatt und Sprossachse des Tragblattes), wie bei den Lippenblütlern, seltener senkrecht zur Medianebene, etwa beim Lerchensporn. Asymmetrische Blüten besitzen keine Symmetrieebene. Streng genommen zählen auch schraubige Blüten hierzu, die jedoch meist als radiärsymmetrisch angesehen werden. Die Verhältnisse der Blütenteile zueinander können in Blütendiagrammen graphisch oder in Blütenformeln dargestellt werden.

Häufig sind mehrere oder viele Einzelblüten zu Blütenständen vereinigt.

  Geschlechtigkeit

Die für die Angiospermen ursprüngliche Form sind zwittrige Blüten. Daneben gibt es eingeschlechtige Blüten („getrenntgeschlechtig“), die Organe des anderen Geschlechts sind als Rudimente meist ebenfalls vorhanden: Es gibt staminate („männliche“) und pistillate („weibliche“) Blüten. Pflanzen und Sippen mit eingeschlechtigen Blüten können einhäusig (monözisch, männliche und weibliche Blüten an einer Pflanze) oder zweihäusig (diözisch, männliche und weibliche Blüten an verschiedenen Pflanzen) sein. Polygame Pflanzen besitzen sowohl zwittrige als auch eingeschlechtige Blüten.

  Blüteninduktion

Die Blüteninduktion ist die Umsteuerung der Pflanze bzw. des Meristems vom vegetativen Wachstum zur Blütenbildung. Auslöser können innere (endogene) oder äußere (exogene) Faktoren sein. Die Induktion ist irreversibel, kann also nicht rückgängig gemacht oder gestoppt werden. Es gibt vier wichtige Signalwege:

1. Endogene oder autonome Auslöser sind vorhanden, aber ihrer Natur nach nicht näher bekannt. Bei vielen Arten ist jedoch ein bestimmtes Alter oder eine bestimmte Größe nötig, bevor sie blühen, etwa bei vielen Bäumen. Bei der Erbse ist der Blühzeitpunkt je nach Sorte genetisch fixiert. Spätblühende Ökotypen der Acker-Schmalwand (Arabidopsis thaliana) bilden ab einem bestimmten Alter autonom Blüten, wenn zuvor keine Induktion durch Umweltfaktoren erfolgte. Die Umschaltung auf Blütenbildung erfolgt durch eine Aktivierung von Heterochronie-Genen wie FCA (Flowering Control Arabidopsis).
2. Bei den meisten Pflanzen wird der Blühzeitpunkt durch äußere Faktoren festgelegt. Die wichtigsten Faktoren sind dabei die Tageslänge und Kälteperioden (Vernalisation). Bei der Tageslänge werden Kurztagspflanzen und Langtagpflanzen unterschieden, die für die Blühinduktion bestimmte Tageslängen benötigen. Eine Rolle als Rezeptor spielt dabei das Phytochrom-System der Blätter, ebenso das Cryptochrom. Auch das Protein FKF1 dient als Photorezeptor und misst die Tageslänge. Diese Systeme beeinflussen das Constans-Gen (CO), dessen Exprimierung alleine schon ausreicht, die Blüteninduktion auszulösen. Als Signal von den Blättern an die Blüten wurde lange ein Blütenhormon Florigen postuliert, dessen Identität jedoch lange unbekannt blieb. Das Gen FT (siehe unten) ist ein Kandidat dafür, da es zwar in den Blättern transkribiert wird, aber in den Blütenmeristemen wirkt.^[10][11]
3. Besonders monokarpe Pflanzen (die nur einmal blühen) benötigen eine Vernalisation, eine längere Kälteperiode, um blühen zu können. Bekannte Gene, die bei Kälte aktiviert werden, sind Frigida (FRI) bei Arabidopsis und VRN1 und VRN2 im Winterweizen. Deren Genprodukte hemmen das Gen FLC, das seinerseits die Blütenbildung unterdrückt. In Summe wird also durch FRI oder VRN die Blütenbildung ermöglicht, wenn auch nicht ausgelöst. Es sind meist noch weitere Faktoren zur Auslösung nötig.
4. Bestimmte Pflanzenhormone, wie etwa die Gibberelline, sind wichtig in der Blüh-Stimulation in der Abwesenheit von Langtagbedingungen, der Wirkmechanismus ist jedoch noch unbekannt.

  Blütenbildung

Nachdem durch die Heterochroniegene ein Meristem vom vegetativen in ein generatives Meristem umgewandelt wurde, erfolgt durch eine Vielzahl von interagierenden Regulator-Genen die eigentliche Blütenbildung.

  Symmetriegene

Sogenannte Symmetrie- oder Katastergene legen die Struktur der Blüte und ihre Symmetrieebenen fest, sowie die Anzahl der Blüten und Blütenorgane. Mutationen dieser Gene verändern die Architektur der Blüte, die Gene werden vielfach nach den durch solche Mutationen veränderten Phänotypen benannt: Mutationen der Gene Cycloidea (CYC) oder Dichotoma (DICH) beim Löwenmäulchen erzeugen radiärsymmetrische Blüten anstelle der üblichen zygomorphen. Diese Mutationen treten auch natürlich auf und werden Pelorie genannt. Die Mutation des Gens Cauliflower (CAL) bei Arabidopsis und beim Brokkoli erzeugt viele Verzweigungen im Blütenstand ohne funktionsfähige Blüten. CAL hemmt das Gen TFL1, das die Verzweigung im Blütenstand fördert und ein Spross-Identitäts-Gen ist. tfl1-Mutanten bilden dementsprechend wenig- bis einblütige Blütenstände in Arabidopsis.

  Blüten-Identitäts-Gene

  Schema der Blüteninduktion: oben die vier Auslöser der Blütenbildung. GA = Gibberelline. Pfeile bedeuten Förderung, Knöpfe Hemmung. Die Kürzel der Gene werden im Text beschrieben.

Innerhalb des entstehenden, sich verzweigenden Blütenstandes werden Meristeme zu Blütenmeristemen, wenn die Gene Leafy (LFY) und Apetala1 (AP1) exprimiert werden. Beide codieren für Transkriptionsfaktoren und gehören zu einer Gruppe von Genen, die die Blühsignale integrieren. Die Funktionsweise dieser und der meisten anderen Gene wurde an Arabidopsis, dem Löwenmäulchen und Petunien-Hybriden gewonnen. Die wichtigsten Integrationsgene sind:

• FLC (Flowering Locus C) integriert die Signale der Vernalisation und die autonomen Signale. FLC ist ein Transkriptionsfaktor, seine Ausschaltung führt zu frühem Blühen. Die Menge an FLC-Protein/mRNA korreliert mit dem Blühzeitpunkt. FLC reprimiert den Blüh-Aktivator SOC1.
• SOC1 (Suppressor of Overexpression of Constans) wird durch Gibberelline und über CO durch Langtag, aktiviert, sowie durch FLC reprimiert. Aufhebung der Repression durch FLC reicht nicht für eine Aktivierung von SOC1 aus: Es muss eine Aktivierung durch CO oder Gibberelline erfolgen.
• LFY wird wie SOC1 durch Gibberelline sowie durch Langtag aktiviert. Letzteres geschieht über SOC1 oder über Agamous-Like24 (AGL24).
• FT (Flowering Locus T) wird durch Langtag über CO aktiviert, durch FLC unterdrückt. FT aktiviert wiederum AP1.

Die beiden letzten Gene in der Reihenfolge sind LFY und AP1, die sogenannten Blütenmeristem-Identitäts-Gene, die jedoch miteinander interagieren: AP1 wird durch LFY aktiviert; jedoch wird auch in Abwesenheit von LFY eine Blüte gebildet, allerdings nicht mit den richtigen Organen. Das bereits erwähnte TFL1 auf der einen und LFY und AP1 auf der anderen Seite reprimieren sich gegenseitig. TFL1 dient dazu, ein verfrühtes Blühen zu verhindern.

  Festlegung der Blütenorgane

  Das ABC-Modell bei Arabidopsis. Ke Kelch, Kr Krone, St Staubblätter, Fr Fruchtknoten

Die Blütenorgane werden nach dem ABC-Modell festgelegt. Dies sind drei Genklassen, die durch die Interaktion die Identität der Blütenorgane definieren (Organidentitätsgene):

• A führt zu Kelchblättern
• A und B führt zu Kronblättern
• B und C führt zu Staubblättern
• C führt zu Fruchtblättern

A und C unterdrücken sich gegenseitig, sodass es zu keiner Überschneidung kommt. Bei Abwesenheit des einen wird die andere Klasse in der gesamten Blüte ausgebildet. Das ABC-Modell wurde 1991 von E. Coen and E. Meyerowitz^[12] aufgestellt, wurde inzwischen vielfach bestätigt und erweitert.

In Arabidopsis sind bis jetzt folgende Gene bekannt:

• Klasse A: AP1 und AP2
• Klasse B: AP3 und Pistillata (PI)
• Klasse C: Agamous (AG)

Diese Gene werden in den Organen ständig exprimiert, die sie definieren, nicht nur am Beginn. AP1 ist also nicht nur ein Blütenmeristem-Gen, sondern auch ein Organidentitäts-Gen. In der frühen Phase der Blütenbildung wird es im ganzen Meristem gebildet, späterhin jedoch nur mehr in den Kreisen der Blütenhülle. Mutationen führen zum Wechsel der Organidentität. Bei Ausfall von A entwickeln sich statt Kelchblättern Fruchtblätter und statt Kronblättern Staubblätter (da jetzt C ausgebildet wird). Dreifachmutanten bilden nur normale Blätter. C-Mutanten besitzen kein begrenztes Wachstum, das Meristem wächst unbegrenzt weiter.

In Ergänzung wurde eine vierte Klasse entdeckt, E, die in Arabidopsis aus den vier Genen Sepallata1 bis 4 (SEP) besteht. Sie werden in Kron-, Staub- und Fruchtblättern exprimiert und sind sowohl für die Organidentität notwendig. Triple-Mutanten (sep1 bis 3) bilden nur Kelchblätter, Vierfach-Mutanten nur Laubblätter.^[13]

Eine fünfte Klasse, D, besteht aus Genen, die für die Identität der Samenanlagen zuständig sind. In Petunia sind dies die Gene Floral Binding Protein (FBP) 7 und 11. Doppelmutanten bilden Fruchtblatt-ähnliche Strukturen anstelle der Samenanlagen. In Arabidopsis sind die entsprechenden Gene Seedstick (STK), Shatterproof1 (SHP1) und SHP2.

Der überwiegende Teil der Blütenorgan-Gene gehören zur Familie der MADS-Box-Gene. Die ABCE-Gene sind notwendig, aber auch hinreichend zu Ausbildung von Blütenorganen auch in vegetativen Organen. Dies konnte mit Hilfe ektopischer Expression der Gene gezeigt werden.

Wie die Blütenidentitätsgene, die ja im ganzen Blütenmeristem exprimiert werden, die Organidentitätsgene steuern, ist erst in Ansätzen aufgeklärt. Als erstes scheint das B-Klasse-Gen AP3 durch die Kombination von LFY, AP1 und dem Gen Unusual Flower Organs (UFO), exprimiert zu werden. LFY aktiviert mit einem weiteren Coaktivator, Wuschel (WUS), die Exprimierung von AG, dem C-Klasse-Gen. Nach der Aktivierung reprimiert AG wiederum WUS. Damit wird das Wachstum der Blütenachse begrenzt.

Einen weiteren Schritt im Verständnis hat das Quartett-Modell von Theißen 2001 gebracht. Es besagt, dass die Blütenorganisations-Proteine in Tetrameren (daher Quartett) wirken. Für jedes Organ gibt es demnach mindestens ein spezifisches Tetramer. Zumindest in Hefen konnte bereits gezeigt werden, dass die Proteine tatsächlich Tetramere bilden. Das Modell dient bereits vielen Arbeiten als Modellgrundlage.^[13]

  Vielfalt des ABC-Modells

  Abgewandeltes ABC-Modell der Teichrose. sT sepaloide Tepalen, pT petaloide Tepalen, Sd Staminodien, St Staubblätter, Fr Fruchtknoten

Vergleichende Untersuchungen bei einer Reihe von Pflanzenarten haben ergeben, dass das ABC-Modell in der oben beschriebenen Form nur für die Eudikotylen gelten dürfte. Besonders bei den basalen Gruppen der Angiospermen gibt es verschiedene Ausprägungen. Bei Teichrosen (Nuphar) gibt es keine scharfen Grenzen der Genexpression (“fading borders”), sodass es eine Übergangsreihe von kelchähnlichen Tepalen über kronblattähnliche Tepalen zu Staminodien zu Staubblättern zu Fruchtblättern gibt.^[13]

Die Tulpe bildet eine einheitliche Blütenhülle in zwei Kreisen aus. Hier werden in beiden Kreisen B-Klasse-Gene exprimiert.^[13]

Die Blüten der Süßgräser sind sehr stark abgeleitet. Dennoch zeigen sie das ABC-Modell, wobei hier die Vorspelze (Palea) durch A, und die Schwellkörper (Lodiculae) durch A und B gekennzeichnet sind, also homolog zu Kelch und Krone.^[13]

Der Ampfer (Rumex) bildet eine einheitliche, aber reduzierte und unauffällige Blütenhülle. Hier ist die B-Klasse auf die Staubblätter beschränkt, sodass beide Blütenhüllkreise nur durch A definiert werden.^[13]

• 

  Abgewandeltes ABC-Modell der Tulpe. Te Tepalen

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  ABC-Modell beim Reis. Pa Vorspelze, Lo Schwellkörper

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  Abgewandeltes ABC-Modell beim Ampfer

Inzwischen wird jedoch die Allgemeingültigkeit der A-Klasse als Blütenorganidentitätsgene angezweifelt. A-Klasse-Gene spielen, wie oben ausgeführt, auch eine Rolle bei der Festlegung der Blüten-Meristem-Identität. Eine Rolle in der Bildung der Blütenorgane konnte bis jetzt nur in Arabidopsis nachgewiesen werden und spielt möglicherweise nur in der näheren Verwandtschaft eine Rolle. Bei Antirrhinum reichen die BC-Gene zur Blütenbildung. Inwiefern dies für andere Angiospermen-Gruppen gilt, ist offen.^[14]

  Anthese

Der Vorgang des Blühens wird als Anthese bezeichnet.

  Blütenöffnung

Vor dem Öffnen bildet die Blüte eine Knospe ähnlich den Überwinterungsknospen. Dabei dienen die Kelchblätter als Schutz. Die Öffnung der Blütenknospe kann durch verschiedene Mechanismen erfolgen:

• reversible Akkumulation von Ionen. Dies wurde bis jetzt nur bei dem Kochschen Enzian (Gentiana acaulis) eindeutig nachgewiesen.
• programmierter Zelltod in definierten Bereichen der Blütenblätter.
• Wasserverlust am Tag und Wiederauffüllen während der Nacht. Dies tritt etwa bei Silene saxifraga auf, die nachtblühend ist und deren Kronblätter sich am Tag infolge Wasserverlustes einrollen.
• Differenzielles Wachstum der Außen- und Innenseite der Blütenblätter. Bei der Tulpe hat die Innenseite der Blütenblätter ein um 10 °C niedrigeres Wachstumsoptimum als die Außenseite, was zu einem Öffnen am Morgen und dem Schließen am Abend führt.

Ein wichtiger Faktor für das Ausbreiten der Kronblätter ist die Erhöhung des Turgors, der meist durch eine Erhöhung der Zuckerkonzentration infolge Abbaus hochmolekularer Kohlenhydrate erfolgt (Stärke etwa bei Rosen, Fruktane etwa bei Taglilien). Damit einher geht eine Expansion der Zellwand. Die Angaben über die Rolle von Pflanzenhormonen sind in der Literatur widersprüchlich.^[15] Das Öffnen der Blüten wird durch externe Faktoren ausgelöst. Bei nachtblühenden Arten ist häufig die erhöhte Luftfeuchtigkeit am Abend der Auslöser. Auf Temperaturerhöhung reagieren besonders Vorfrühlingsblüher (Schneeglöckchen (Galanthus nivalis), Krokusse (Crocus spp.)). Eine dritte Gruppe reagiert auf Licht, wie das Gänseblümchen (Bellis perennis). Das Öffnen und Schließen langlebiger Blüten bei Tag beziehungsweise Nacht geschieht durch die gleichen Mechanismen und unterliegt einer endogenen Rhythmik. Die zellphysiologischen und besonders die genetischen Hintergründe der Blütenöffnung und -schließung sind bis jetzt kaum bekannt.

Das Schließen der Blüten kann durch differenzielles Wachstum oder durch reversible Turgoränderungen geschehen. In diesen Fällen ist ein wiederholtes Öffnen und Schließen möglich. Turgorverlust durch Seneszenz führt zur permanenten Schließung der Blüte.^[16]

  Bestäubung

→ Hauptartikel Bestäubung

  Herkogamie: Bei Kapernsträuchern ist der Fruchtknoten über die Staubblätter emporgehoben (hier Capparis spinosa)

Die Bestäubung ist das Übertragen des männlichen Pollen auf die weiblichen Empfängnisorgane: die Mikropyle bei den Gymnospermen, die Narben bei den Angiospermen. Die Bestäubung ist daher nicht mit der Befruchtung identisch. Die Bestäubung kann dabei mit dem Pollen desselben Individuums geschehen (Selbstbestäubung, Autogamie), oder mit dem Pollen eines anderen Individuums (Fremdbestäubung, Allogamie).

Selbstbestäubung reduziert jedoch die genetische Variabilität. Es gibt in Pflanzen verschiedene Anpassungen, um Selbstbestäubung oder Selbstbefruchtung zu vermeiden:

• Herkogamie ist die räumliche Trennung von Staubbeuteln und Narben, sodass eine Selbstbestäubung nicht möglich ist. Beim Kapernstrauch (Capparis spinosa) ist der ganze Stempel mittels Gynophor emporgehoben, sodass die Narbe über den Staubbeuteln in der Anflugbahn der bestäubenden Insekten steht.
• Dichogamie ist die zeitliche Trennung der Reife von Staubgefäßen bzw. Fruchtknoten. Dementsprechend gibt es vormännliche (Proterandrie) und vorweibliche Blüten (Proterogynie). Die gleichzeitige Reife nennt man Homogamie.

Dichogamie und Herkogamie können zwar die Bestäubung innerhalb einer Blüte verhindern, nicht jedoch von einer Blüte auf eine zweite derselben Pflanze (Geitonogamie). Daher haben viele Arten weitere Vermeidungsmechanismen entwickelt:

  Bestäubung durch Vögel (Ornithophilie), hier durch eine Rotrücken-Zimtelfe

  In Mitteleuropa leistet die Honigbiene die meiste Bestäubungsarbeit

• Selbstinkompatibilität: Hierbei wird durch genetische Faktoren eine Selbstbefruchtung verhindert. Häufig sind solche Inkompatibilitätssysteme auch morphologisch erkennbar (Heteromorphie): ein bekanntes Beispiel ist die Heterostylie der Primeln (Primula).

Es gibt je nach Art des Bestäubers drei große Anpassungs-Syndrome: Bestäubung durch Wind (Anemophilie), Wasser (Hydrophilie) und Tiere (Zoophilie). Die Gymnospermen sind primäre Windbestäuber, während die ersten Angiospermen wahrscheinlich primär tierbestäubt waren. Erst sekundär haben sich innerhalb der Angiospermen mehrfach Wind- und Wasserbestäubung entwickelt. Die wichtigsten Merkmale der einzelnen Syndrome sind:

• Anemophilie: unscheinbare Blüten; reduzierte Organzahl; Monözie oder Diözie häufig; dichte, oft hängende Infloreszenzen; wenig oder kein Pollenkitt; glatte Pollenoberfläche; Narben mit großer Oberfläche; eine oder wenige Samenanlagen pro Blüte; kein Nektar.
• Hydrophilie: unscheinbare Blüten; Monözie oder Diözie häufig; Auftreten von Luftgeweben; unbenetzbare Pollenwände; fadenförmige Pollenkörner; Narben mit großer Oberfläche; eine oder wenige Samenanlagen pro Blüte.
• Zoophilie: Bei den tierbestäubten Pflanzen steht nicht die Blüte als morphologische Einheit im Vordergrund, sondern die Blume als funktionelle Einheit. Dabei entspricht häufig die Blüte einer Blume (Tulpe), häufig sind jedoch viele Blüten zu einer Blume vereinigt, die dann Pseudanthium genannt wird. Beispiele sind alle Korbblütler (wie das Gänseblümchen) und die Doldenblütler (Karotte). Seltener ist der Fall, dass eine Blüte mehrere Blumen bildet, wie bei der Iris (Meranthium). Die wichtigsten Merkmale zoophiler Blumen sind: Zwittrige Blüten oder Pseudanthien; Angiospermie; auffällige Farbe und/oder Duft; Pollen und/oder Nektar als Nahrungsangebot, oder Täuscheinrichtungen; stark skulptierte Pollenoberfläche und viel Pollenkitt.

  Befruchtung

Bei den Nacktsamern gelangen die Pollenkörner auf die Mikropyle der Samenanlagen. Meist werden sie durch Eintrocknen des Bestäubungstropfens in die Pollenkammer gezogen. In der Pollenkammer werden je nach Sippe die Spermatozoiden freigegeben oder die Pollenschläuche keimen aus. Zwischen Bestäubung und Befruchtung können bis zu sechs Monate vergehen (einige Cycadeen).

Bei den Angiospermen gelangt das Pollenkorn auf die Narbe des Stempels. Durch ein spezielles Pollenschlauchleitgewebe kann der Pollenschlauch von der Narbe zu den Samenanlagen gelangen. Gibt es im verwachsenen Griffel nur ein einheitliches Gewebe, sodass Pollenschläuche von der Narbe eines Fruchtblattes zu den Samenanlagen eines anderen Fruchtblattes gelangen können, nennt man die Gesamtheit des Leitgewebes Compitum.

Sind die Pollenschläuche bzw. Spermatozoiden bei den Eizellen angelangt, kommt es zur eigentlichen Befruchtung. Bei den Angiospermen, bei Gnetum und Ephedra gibt es eine doppelte Befruchtung: Bei den Angiospermen verschmilzt einer der beiden Spermakerne mit der Eizelle und bildet die Zygote. Der zweite verschmilzt mit dem bereits diploiden Embryosackkern zum triploiden Endospermkern, aus dem das Nährgewebe (Endosperm) der Samen entsteht. Bei Ephedra verschmilzt der zweite Spermakern mit der Bauchkanalzelle des Archegoniums, bei Gnetum verschmelzen die beiden Spermazellen mit zwei Gametophytenzellen. Von den jeweils entstehenden zwei Zygoten entwickelt sich meist nur eine.

Nach der Befruchtung entwickelt sich die Zygote zum Embryo, die Samenanlage zum Samen, und die Blüte zur Frucht.

  Seneszenz

Die Blüten werden als Sexualorgane in den Pflanzen stets neu gebildet, im Gegensatz zu denen der Tiere. Die Lebensdauer ist genau abgemessen, da Blüten große Ressourcen verbrauchen, und die Narbe auch ein wesentlicher Eintrittspunkt für Krankheitserreger ist. Bereits bestäubte Blüten würden auch unnötigerweise mit nicht bestäubten um Bestäuber konkurrieren.

Ein wichtiger Auslöser für Seneszenz (Alterung) ist die Bestäubung mit Pollen. Diese verkürzt in den meisten Arten die Lebensdauer der Blüte beträchtlich. In etlichen Pflanzen löst die Bestäubung die Bildung des Pflanzenhormons Ethylen aus, welches wiederum die Seneszenz der Kronblätter auslöst. Andere Arten sind jedoch unempfindlich gegen Ethylen, ihr Seneszenz-Mechanismus ist unbekannt. Auf Organ-Ebene sterben nach der Bestäubung Krone, Staubgefäße und der Griffel ab, während sich der Fruchtknoten zur Frucht weiterentwickelt. Das Absterben geht mit einer Remobilisierung der Inhaltsstoffe einher, ähnlich der Seneszenz der Blätter.^[17]

  Evolution

Die Evolution der Angiospermen-Blüte ist nicht geklärt, da es kaum fossile Vorstufen der „modernen“ Angiospermenblüte gibt. Auch sind die Verwandtschaftsverhältnisse der Angiospermen zu den anderen Samenpflanzen noch unklar. Es gibt zwei unterschiedliche Hypothesen zu Entstehung der Blüten. Als Ursache für die Ausbildung der zwittrigen Angiospermenblüte nimmt man die Anpassung an die Bestäubung durch Insekten (Käfer) an, die Verlagerung der Samenanlagen in geschlossene Fruchtblätter wären somit ein Schutz vor den Beißwerkzeugen der Käfer.

Die Euanthientheorie von Arber und Parkin (1907)^[18] geht davon aus, dass die Vorfahren der Angiospermen bereits zwittrige Blüten hatten und daher die Angiospermenblüte ein einachsiges System mit seitlichen Mikro- und Megasporophyllen ist. Die Staub- und Fruchtblätter sind demnach den Blättern homolog. Diese Theorie beruht auf Analysen der fossilen Gattung Caytonia, die als möglicher Vorfahre der Angiospermen gilt. Caytonia hatte gefiederte Mikro- und Megasporophylle, die vielleicht in zwittrigen Blüten standen. Im Megasporophyll saßen Cupulae mit jeweils mehreren Samenanlagen seitlich an einer Rhachis. Auch die Mikrosporophylle waren gefiedert, jede Fieder trug mehrere Gruppen von verwachsenen Pollensäcken. Das Fruchtblatt der Angiospermen könnte durch ein Flächigwerden der Rhachis entstanden sein, das Staubblatt durch Reduktion auf einen Stiel mit zwei Synangien zu je zwei Pollensäcken.

Die Pseudanthientheorie von Richard Wettstein^[19] nimmt an, dass die Angiospermenblüte aus einem Blütenstand eingeschlechtiger Blüten entstanden ist. Somit wären die Staubblätter und Karpelle Seitensprosse und nicht Blätter. Grundlage für diese Theorie ist die Annahme, dass die Angiospermen von den Gnetopsida abstammen. Das Karpell entstand demnach aus dem Tragblatt der Blüte, das zweite Integument der Samenanlage aus einer Braktee unterhalb der Blüte. Diese Theorie wird durch molekulare und morphologische Analysen kaum gestützt.

Obwohl die meisten Autoren inzwischen zur Euanthientheorie tendieren, ist die Entstehung von Staubblatt, Fruchtblatt und dem zweiten Integument der Samenanlagen weiterhin unklar.

  Molekularbiologisch begründete Theorien

Die ältesten Angiospermenblüten waren zwittrig und hatten ein undifferenziertes Perianth in Spiralstellung oder mehr als zwei Wirteln.^[13].

Außerhalb der Samenpflanzen gibt es keine Blütenorgan-Identitätsgene oder Orthologe davon. In den Gymnospermen, die nur eingeschlechtige Blüten bilden, gibt es die Orthologe der Klasse B und C. Ihre Expression gleicht der in Angiospermen: C wird in allen reproduktiven Organen ausgebildet, B in den männlichen Blüten. Basierend auf diesen Erkenntnissen, wurden mehrere Hypothesen zur Entstehung der zwittrigen Angiospermen-Blüte aufgestellt:

• Nach der “out of male”-Hypothese von Theissen et al. 2002 bildeten die männlichen Blütenzapfen durch eine Reduktion der B-Klassen-Expression im oberen Zapfenbereich weibliche Organe. Nach der “out of female” Hypothese bildeten sich die männlichen Organe am unteren Ende der weiblichen Zapfen. Eine Blütenhülle entstand nach diesen beiden Modellen erst nach der Zwittrigkeit.^[13]

• Ebenfalls von männlichen Blüten geht die “mostly male” Hypothese aus, zuerst vorgeschlagen von Frohlich und Parker 2000^[20]. Sie entdeckten, dass es in Gymnospermen das Leafy-Gen in zwei Kopien vorkommt (Paraloge). Leafy spezifiziert männliche, Needly weibliche Blüten. Needly kommt in allen Gymnospermen außer Gnetum vor, aber nicht in Angiospermen. Die Theorie besagt nun, dass durch Deaktivierung des Needly-Gens die männlichen Zapfen zwittrig wurden.^[21][13]

Die Evolution der Angiospermen-Blüte fand in vier Schlüsselereignissen statt:^[21]

1. Evolution der zwittrigen Blütenachse
2. Evolution der gestauchten Blütenachse und die Begrenzung des Wachstums: Dies geschah durch C-Klasse-Gene, die Wuschel, das Meristem-Erhaltungsgen, unterdrücken.
3. Evolution einer petaloiden Blütenhülle
4. Evolution des klassischen zweikreisigen, zweiteiligen Perianths der Eudikotylen aus Kelch und Krone.

Soltis et al. (2007) diskutieren die Hypothese, dass an der Basis der Angiospermen nicht das ABC-Modell wie in Arabidopsis stand, sondern ein System mit unscharfen Grenzen wie bei der Teichrose. Von diesem Grundmodell können dann einfach durch verschiedene Grenzschärfungen das ABC-Modell wie auch die abgewandelte Formen wie bei der Tulpe entstanden sein.^[14]

  Nutzung durch den Menschen

  Blumenstrauß

Im Gegensatz zu den aus den Blüten hervorgehenden Früchten spielen Blüten als Nahrungspflanzen für den Menschen eine untergeordnete Rolle. Die Blütenstände von Blumenkohl und Artischocke dienen als Gemüse, die von Cannabis sativa subsp. indica als Rauschmittel. Einige Blüten bzw. Blütenstände werden als Salat bzw. dessen Dekoration verwendet (Veilchen, Gänseblümchen, Kapuzinerkresse). Blüten, Knospen, Blütenteile oder Blütenstände liefern Gewürze: Beifuß (Artemisia vulgaris subsp. vulgaris), Lavendel (Lavandula angustifolia), Gewürznelke (Syzygium aromaticum), Safran (Crocus sativus), und Hopfen (Humulus lupulus).^[22]

Eine wesentlich größere Rolle spielen Blüten jedoch als Schmuck in der Form von Zierpflanzen und Schnittblumen. Deutschland hat als weltgrößter Importeur von Schnittblumen im Jahr 2004 Waren im Großhandelswert von 1,1 Mrd. Euro importiert.^[23] Der Weltmarkt für Schnittblumen und Topfpflanzen lag 2000 bei 6,8 Mrd. Euro.^[24]

Die Göttin der Morgenröte (Aurora/Eos) streut Blumen als Sinnbild für die Lichtstrahlen des neuen Tages. Blumen sind auch das Attribut der Göttin Flora. Bei den vier Jahreszeiten werden die Blumen dem Frühling zugeordnet, bei den fünf Sinnen dem Geruchssinn. Blumen sind seit der Antike ein Zeichen der Vergänglichkeit von Schönheit und Leben. In den Stillleben erscheinen immer auch eine welke Blüte oder abgefallene Blütenblätter als Vanitas-Motiv. Allegorien der Logik wie der Hoffnung werden gelegentlich mit Blumen im Arm abgebildet, als Sinnbild, da aus der Blume sich bald eine Frucht entwickeln wird.^[25] Einzelne Arten haben ihre eigenen symbolischen Bedeutungen, die sich jedoch im Lauf der Jahrhunderte ändern können, war und ist doch die Rose das Attribut von Venus, Dionysos und Maria, das Symbol für irdische wie göttliche Liebe, für Jungfrauen wie für Prostitution.^[26]

  Quellen und weiterführende Informationen

Der Artikel beruht hauptsächlich auf folgenden Quellen:

•  Peter Leins, Claudia Erbar: Blüte und Frucht. Aspekte der Morphologie, Entwicklungsgeschichte, Phylogenie, Funktion und Ökologie. E. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung, Stuttgart 2000, ISBN 3-510-65194-4.
•  Eduard Strasburger (Begr.), Peter Sitte, Elmar Weiler, Joachim W. Kadereit, Andreas Bresinsky, Christian Körner: Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. 35. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2002, ISBN 3-8274-1010-X.

Die Abschnitte Blüteninduktion und Blütenbildung beruhen auf:

•  Peter Schopfer, Axel Brennicke, Hans Mohr: Pflanzenphysiologie. Elsevier, München 2006, ISBN 978-3-8274-1561-5, S. 501-523.
• Thomas Jack: Molecular and Genetic Mechanisms of Floral Control. The Plant Cell, Band 16, S. S1–S17, Supplement 2004. doi:10.1105/tpc.017038
• Paul K. Boss, Ruth M. Bastow, Joshua S. Mylne, Caroline Dean: Multiple Pathways in the Decision to Flower: Enabling, Promoting, and Resetting. The Plant Cell, Band 16, S. S18–S31, Supplement 2004. doi:10.1105/tpc.015958

Weitere wichtige Literatur:

• G. Theißen, R. Melzer: Molecular Mechanisms Underlying Origin and Diversification of the Angiosperm Flower. Annals of Botany, Band 100, 2007, S. 603–619. doi:10.1093/aob/mcm143
• Wouter G. van Doorn, Uulke van Meeteren: Flower opening and closure: a review. Journal of Experimental Botany, Band 54, 2003, S. 1801–1812. doi:10.1093/jxb/erg213 (Abschnitt Blütenöffnung)

  Einzelnachweise

1. ↑  Gerhard Wagenitz: Wörterbuch der Botanik. 2 Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg, Berlin 2003, ISBN 3-8274-1398-2, S. 47f.
2. ↑  Peter Schütt, Hans Joachim Schuck, Bernd Stimm: Lexikon der Baum- und Straucharten. Nikol, Hamburg 2002, ISBN 3-933203-53-8, S. 83.
3. ↑  Manfred A. Fischer, Wolfgang Adler, Karl Oswald: Exkursionsflora für Österreich, Liechtenstein und Südtirol. 2., verb. u. erw. Auflage. Biologiezentrum der Oberösterreichischen Landesmuseen, Linz 2005, ISBN 3-85474-140-5, S. 90.
4. ↑  Werner Rothmaler (Begr.), Rudolf Schubert, Klaus Werner, Hermann Meusel (Hrsg.): Exkursionsflora für die Gebiete der DDR und der BRD. Band 2: Gefäßpflanzen. 13. Auflage. Volk und Wissen, Berlin 1983, ISBN 3-06-012539-2, S. 24.
5. ↑  Siegmund Seybold (Hrsg.): Schmeil-Fitschen interaktiv. CD-ROM, Version 1.1, Quelle & Meyer Verlag, Wiebelsheim 2002, ISBN 3-494-01327-6.
6. ↑ Strasburger 2002, S. 750.
7. ↑  Herder-Lexikon der Biologie. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2003, ISBN 3-8274-0354-5 (Stichwort „Blüte“).
8. ↑ Strasburger 2002, S. 720, 723; Wagenitz: Wörterbuch der Botanik 2003, S. 47.
9. ↑ “a flower as a determinate, compressed, bisexual reproductive axis composed of megasporangia (carpels), microsporangia (stamens) and a sterile perianth composed of at least one sterile laminar organ”. G. Theißen, R. Melzer: Molecular Mechanisms Underlying Origin and Diversification of the Angiosperm Flower. Annals of Botany, Band 100, 2007, S. 603–619.; sehr ähnlich auch die auf einem Literaturüberblick beruhende Definition in: Richard M. Bateman, Jason Hilton, Paula J. Rudall: Morphological and molecular phylogenetic context of the angiosperms: contrasting the 'top-down' and 'bottom-up' approaches used to infer the likely characteristics of the first flowers. Journal of Experimental Botany, Band 57, 2006, S. 3471–3503. doi:10.1093/jxb/erl128
10. ↑ Katja E. Jaeger, Alexander Graf, Philip A. Wigge: The control of flowering in time and space. Journal of Experimental Botany, Band 57, 2006, S. 3415–3418. doi:10.1093/jxb/erl159
11. ↑ Laurent Corbesier, George Coupland: The quest for florigen: a review of recent progress. Journal of Experimental Botany, Band 57, 2006, S. 3415–3418. doi:10.1093/jxb/erl095
12. ↑ E. S. Coen, E. M. Meyerowitz: The war of the whorls: genetic interactions controlling flower development. Nature Band 353, S. 31–37.
13. ↑ ^{a b c d e f g h i} G. Theißen, R. Melzer: Molecular Mechanisms Underlying Origin and Diversification of the Angiosperm Flower. Annals of Botany, Band 100, 2007, S. 603–619. doi:10.1093/aob/mcm143
14. ↑ ^{a b} D. E. Soltis, A. S. Chanderbali, S. Kim, M. Buzgo, P. S. Soltis: The ABC Model and its Applicability to Basal Angiosperms. Annals of Botany, Band 100, 2007, S. 155–163. doi:10.1093/aob/mcm117
15. ↑ siehe Review von Wouter G. van Doorn, Uulke van Meeteren: Flower opening and closure: a review, 2003.
16. ↑ Der Abschnitt beruht auf: Wouter G. van Doorn, Uulke van Meeteren: Flower opening and closure: a review, 2003.
17. ↑ H. J. Rogers: Programmed Cell Death in Floral Organs: How and Why do Flowers Die? Annals of Botany, Band 97, 2006, S. 309–315. doi:10.1093/aob/mcj051
18. ↑ E. A. N. Arber, J. Parkin: On the origin of the angiosperms. Botanical Journal of the Linnean Society, Band 38, 1907, S. 29–80.
19. ↑ Richard Wettstein: Handbuch der Systematischen Botanik, Band 2. Wien, Deuticke 1907.
20. ↑ M. W. Frohlich, D. S. Parker: The mostly male theory of flower evolutionary origins: from genes to fossils. Systematic Botany, Band 25, 2000, S. 155–170.
21. ↑ ^{a b} Richard M. Bateman, Jason Hilton, Paula J. Rudall: Morphological and molecular phylogenetic context of the angiosperms: contrasting the 'top-down' and 'bottom-up' approaches used to infer the likely characteristics of the first flowers. Journal of Experimental Botany, Band 57, 2006, S. 3471–3503. doi:10.1093/jxb/erl128
22. ↑  Wolfgang Franke: Nutzpflanzenkunde : nutzbare Gewächse der gemäßigten Breiten, Subtropen und Tropen. 4 Auflage. Thieme, Stuttgart 1989, ISBN 3-13-530404-3.
23. ↑ florist.de
24. ↑ ianywhere.com, Mit mobiler Technologie erfolgreich im Blumenmarkt, abgerufen am 12. Dezember 2007
25. ↑  Lucia Impelluso: Die Natur und ihre Symbole. Pflanzen, Tiere und Fabelwesen. Parthas Verlag, Berlin 2005, ISBN 3-936324-03-4.
26. ↑  Marianne Beuchert: Symbolik der Pflanzen. Insel Verlag, Frankfurt und Leipzig 2004, ISBN 3-458-34694-5, S. 279.

  Weiterführende Literatur

•  Dieter Heß: Die Blüte. 2 Auflage. Eugen Ulmer, Stuttgart 1990, ISBN 3-8001-6434-5 (allgemeinverständliche Einführung auch für den Laien, vergriffen).
• Special Issue: Major Themes in Flowering Research. Journal of Experimental Botany, Band 57, 2006: (online)
•  Douglas E. Soltis, James H. Leebens-Mack, Pamela S. Soltis: Developmental Genetics of the Flower. In: Advances in Botanical Research. Nr. 44, Academic Press, 2006, ISBN 978-0-12-005944-7.

  Weblinks

 Wiktionary: Blüte – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

 Commons: Blüten – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

 Wikiquote: Blüte – Zitate

• Blütenbiologie (pdf) (532 kB)
• Blüten- und Fruchtbiologie
• Blüten-Bilder aus dem Bildarchiv der Universität Basel
• Physiologie des Knospenaustriebs und der Blütenbildung

Dieser Artikel wurde am 1. Januar 2008 in dieser Version in die Liste der exzellenten Artikel aufgenommen.