Definición y significado de tortue

Pour les articles homonymes, voir Tortue (homonymie).

Testudines
Tortue tabatière (Terrapene carolina)
Classification
Règne	Animalia
Embranchement	Chordata
Sous-embr.	Vertebrata
Classe	Reptilia
Sous-classe	Chelonii
Ordre
Testudines (Linnaeus, 1758)
Répartition géographique
/    Tortues marines      /    Tortues terrestres et aquatiques

Les tortues (Testudines) forment un ordre de reptiles dont la caractéristique est d'avoir une carapace. Il existe une grande variété d'espèces possédant des caractéristiques diverses, mais toutes se distinguent des autres reptiles par cette carapace qui est constituée d'un plastron au niveau du ventre et d'une dossière sur le dessus reliés par deux ponts sur les côtés du corps. On les sépare traditionnellement en trois groupes : les tortues terrestres, les tortues aquatiques, ou tortues dulçaquicoles, et les tortues marines.

Les tortues sont ovipares et les pontes ont lieu environ une fois par an. Les jeunes grandissent vite, puis leur développement se ralentit. L'alimentation des tortues peut se composer de viande ou de végétaux selon les espèces.

Les 326 espèces de tortues sont divisées en 14 familles. Elles se répartissent sur une bonne partie du globe et peuvent vivre dans des habitats très divers. Quarante-deux pour cent de ces espèces sont menacées de disparition, que ce soit en raison de la destruction de leurs habitats ou à cause d'une prédation trop importante. Dans ces deux cas, l'influence de l'homme est très importante, malgré les actions de protection mises en œuvre.

  Description

  Anatomie

  Squelette

  Os du crâne des Anapsides :

p : pariétal	j : jugal
po : postorbitaire	qj : quadratojugal
sq : squamosal	q : carré

Le squelette des tortues est composé d'os et de cartilages^[1]. On le divise généralement en trois parties : le crâne, le squelette axial et le squelette appendiculaire^[1].

Les tortues sont des Anapsides, c'est-à-dire qu'il n'y a pas de fosse temporale au niveau du crâne^[2]. Pour toutes les tortues, l'os carré est concave. L'os squamosal est limité à la moitié de la joue^[3]. L'os quadratojugal et l'os carré sont relativement grands^[3]. L'os postpariétal est absent, de sorte que la fosse temporale est encadrée seulement par les os pariétaux et les os supratemporaux pour la plupart des tortues primitives Proganochelys^[3]. L'os postfrontal est absent, ce qui a pour conséquence une surface de contact importante entre l'os préfrontal et l'os postorbitaire d'une part, et entre l'os frontal et l'os postorbitaire^[3] d'autre part.

La mâchoire n'a pas de dents, mais est couverte d'une surface cornée tranchante : les tortues sont donc munies d'un bec. Le cou des tortues est composé de sept vertèbres cervicales mobiles (et d'une huitième fusionnée à la carapace) et de dix vertèbres thoraciques^[1].

Les tortues possèdent une ceinture scapulaire encerclée par les côtes^[4]. Cette importante modification anatomique peut être suivie au cours des premiers stades de l'ontogénèse^[5]. Les articulations sont composées de parties cartilagineuses^[4]. Chez les tortues marines, les jambes sont remplacées par des nageoires.

Les tortues ont une queue généralement de taille réduite^[6].

  Squelette d'une tortue du genre Testudo

1. Crâne	9. Cinquième orteil
2. Vertèbres cervicales	10. Vertèbres thoraciques
3. Omoplate	11. Plastron
4. Humérus	12. Ilion
5. Cubitus	13. Vertèbres sacrales
6. Radius	14. Péroné
7. Premier orteil	15. Tibia
8. Troisième orteil

  Carapace

La caractéristique principale des tortues est d'être des reptiles munis d'une carapace. Celle-ci est composée d'un fond plat, le plastron, et d'une dossière convexe, la coquille^[7]. Ces deux parties sont réunies latéralement par deux ponts osseux et il reste donc une ouverture à l'avant pour laisser passer la tête et les pattes antérieures et une ouverture à l'arrière d'où sortent les pattes postérieures et la queue. La carapace est constituée de plaques osseuses soudées au squelette de l'animal et est recouverte d'écailles en kératine sur sa face externe^[8].

Chez les tortues terrestres, la carapace est particulièrement massive et peut représenter deux tiers du poids total de l'animal^[4]. Elle sert à la fois de bouclier, à maintenir une partie la chaleur interne de l'animal et à stocker le calcium^[9].

  Organes

L'organisation des organes des tortues correspond de manière générale à celle des vertébrés^[10]. Quelques différences sont néanmoins à souligner : elles n'ont pas d'oreilles externes (les oreilles internes sont situées derrière les yeux), pas de dents (remplacées par un bec) et ont un cloaque^[10]. Le cœur des tortues possède trois cavités (deux oreillettes et un ventricule), il est plutôt plat, large et sa pointe est arrondie^[10],[11]. L'appareil respiratoire de la tortue est l'un des plus évolués parmi les reptiles^[11] : la tortue possède en effet une glotte, un larynx, un pharynx et une trachée (composée d'anneaux cartilagineux)^[11]. Elle possède deux poumons avec de nombreux replis et situés sous la dossière, ce qui explique pourquoi une tortue sur le dos peut mourir d'étouffement^[11]. La tortue n'a pas de diaphragme, la respiration est réalisée grâce aux mouvements de l'ensemble des muscles du corps. Le système digestif est assez classique avec un foie volumineux^[11]. Comme les autres reptiles, les tortues sont recouvertes d'écailles. Comme pour la plupart des autres reptiles, l'œil est protégé par trois paupières^[12].

  Anatomie d'une tortue

1. Œil	9. Dossière	17. Estomac
2. Écaille nucale	10. Griffe	18. Foie
3. Écaille vertébrale	11. Patte postérieure	19. Intestin
4. Écaille costale	12. Queue	20. Vessie
5. Écaille marginale	13. Œsophage	21. Rectum
6. Plaque pygale	14. Trachée	22. Cloaque
7. Tête	15. Poumon	23. Anus
8. Patte antérieure	16. Cœur

  Dimorphisme sexuel

Les différences entre les tortues adultes mâles et femelles ne sont pas toujours bien marquées. Par exemple, pour les tortues marines, le sexage génétique ou la dissection sont nécessaires pour déterminer le sexe.

Chez les tortues de petite taille, les femelles sont généralement plus grandes que les mâles^[13]. Chez les tortues de grande taille, au contraire, les mâles sont généralement plus grands^[13]. Le plastron des mâles est souvent plus concave que celui des femelles, plutôt plat^[13]. Le cloaque est plus proche du bout de la queue chez les mâles, queue par ailleurs plus grande et plus forte^[13].

Certains caractères plus particuliers différencient mâles et femelles chez certaines espèces. Chez la Cistude par exemple, les mâles ont les yeux rouges et les femelles ont les yeux jaunes^[14]. Chez l'Émyde peinte de Bornéo, la femelle à une tête brune alors que la tête du mâle est colorée^[15]. Chez les tortues aquatiques, les mâles ont des griffes développées pour favoriser l'accrochage de la femelle lors de l'accouplement.

  Performances et particularités

  Les tortues géantes des Galapagos possèdent une espérance de vie exceptionnelle.

L'espérance de vie des tortues varie suivant les espèces. En moyenne, les tortues terrestres vivent une cinquantaine d'années^[16]. La majorité des tortues dépassant l'âge de cent ans sont des Tortues géantes des Seychelles ou des Galapagos^[16]. Différents records de longévité ont été enregistrés, notamment celui de Harriet, une tortue géante des îles Galápagos ayant vécu environ 175 ans^[17], encore celui d'Adwaita, une tortue géante des Seychelles qui serait morte avec un âge supérieur à 250 ans^[18].

Ces tortues géantes peuvent mesurer jusqu'à 130 centimètres de long pour un poids de 300 kilogrammes^[19]. La plus grande des espèces de tortues vivantes reste cependant la tortue luth, car elle peut mesurer jusqu'à 2 mètres de long pour un poids record observé de 950 kilogrammes^[20],[21]. Les plus grandes tortues éteintes retrouvées sont les archelons, des tortues marines de la fin du Crétacé dont on sait qu'ils pouvaient mesurer jusqu'à 460 centimètres de longueur^[22].

Il existe plusieurs cas de tortues possédant deux têtes visibles. Un exemple notable est « Janus », nommée ainsi d'après le dieu aux deux visages de la mythologie romaine, une tortue mâle née en couveuse le 3 septembre 1997 au Muséum d'histoire naturelle de Genève^[23]. Des cas de tortues à deux têtes apparaissent notamment dans les élevages intensifs de tortues^[24].

  Sens

Les tortues ayant les sens les plus développés sont les tortues aquatiques, étant donné que la plupart d'entre elles sont des chasseuses^[10]. Les tortues n'ont pas une grande acuité visuelle. Elles captent principalement un spectre de couleur allant de l'orange au rouge, ce qui explique leur attirance pour les fruits ayant ces couleurs^[10]. Elles détectent plus les mouvements que les formes, à l'instar des autres reptiles^[10]. Ainsi, elles peuvent détecter les mouvements à travers les vibrations de l'eau autour d'elles ou du sol par exemple^[13]. Elles savent également, dans certains cas, localiser les zones de chaleur avec une certaine acuité^[13]. Elles réagissent aussi, en général, au bruit, ce qui laisse penser que leur ouïe est plutôt fine^[10]. Néanmoins, leur odorat semble peu développé^[10].

Certaines tortues, les tortues marines notamment, possèdent un sens de l'orientation poussé, ce qui serait peut-être dû à la présence de magnétite dans leurs cellules qui les rendraient sensible au champ magnétique terrestre^[13].

  Métabolisme

Les tortues sont des animaux à sang froid qui s'exposent au soleil pour augmenter leur température interne^[11]. Elles passent la moitié de leur temps dans une attitude immobile que l'on qualifie de sommeil^[25]. Elles semblent bénéficier, contrairement à la plupart des reptiles, d'un sommeil paradoxal avec des mouvements oculaires rapides et une suppression du tonus musculaire du cou^[26].

Pendant l'hiver, certaines tortues terrestres hibernent pour survivre au froid. Pour cela, elles s'enterrent et se retirent dans leur carapace. Leur métabolisme est ralenti durant cette phase d'adaptation afin de consommer moins d'énergie. L'entrée en hibernation est progressive, la tortue s'alimentant de moins en moins, jusqu'à arrêter complètement pour vider complètement son tube digestif, puis elle s'enterre et entre réellement en hibernation^[27].

  Alimentation

À l'état sauvage, les tortues terrestres passent une grande partie de leur temps à chercher leur nourriture. Leur alimentation majoritairement herbivore dépend de leur habitat et est très variée : végétaux, insectes, charognes^[28], etc. Cette alimentation est pauvre en protéines et en matières grasses, mais riche en minéraux^[29]. C'est l'association de ces minéraux et des rayons ultraviolets B du soleil qui permet la formation de leur carapace^[29]. Lors de leur période d'activité, elles s'alimentent tous les jours pendant plusieurs repas courts^[29]. Leur transit a une durée qui varie selon la température extérieure, la teneur en fibres et en eau de l'alimentation et la fréquence des repas^[29]. Cette durée oscille entre 3 et 28 jours^[29]. En captivité, les tortues sont nourries avec des aliments se rapprochant au plus près de leur alimentation sauvage^[29].

Comme les tortues terrestres, les tortues aquatiques occupent une grande partie de leur temps à chercher leur nourriture. Elles peuvent être carnivores, majoritairement herbivores ou omnivores^[30]. Les tortues carnivores consomment généralement des charognes, des rongeurs, des poissons, des insectes et des petits reptiles^[30]. Celles qui sont majoritairement herbivores consomment surtout des plantes semi-aquatiques, des algues et des fruits^[30]. Les tortues omnivores quant à elles consomment aussi bien les éléments faisant partie du régime des tortues carnivores que des éléments faisant partie du régime des tortues dites « herbivores ». Certaines tortues aquatiques sont chasseresses, comme par exemple la Tortue alligator ou la Matamata.

Les tortues marines utilisent pour leur alimentation les éléments de la mer. Cette alimentation peut donc être composée d'algues, de poissons, de méduses et d'autres aliments marins suivant les espèces et leur régime alimentaire (plutôt carnivore ou plutôt herbivore)^[31]. On remarquera que la Tortue imbriquée est le seul reptile spongivore connu^[32].

  Cycle de vie

Les différentes espèces de tortues ont des modes de reproduction et un cycle de vie assez communs. Elles pondent des œufs et les enfouissent. Ces œufs, contrairement à ceux d'autres reptiles comme les crocodiliens ou les lézards, n'ont pas besoin d'être couvés. À leur éclosion, les jeunes sont seuls et sont autonomes.

  Reproduction

  Reproduction de deux tortues étoilées de Madagascar, zoo Artis, Amsterdam

Les tortues ont un mode de fécondation interne. Le mâle apporte les spermatozoïdes directement dans la zone génitale de la femelle. Toutes les espèces sans exception sont ovipares.

La vitesse de prolifération des tortues dépend des espèces. Avant les accouplements, il y a généralement des combats entre mâles. Les tortues pratiquent différentes parades nuptiales qui varient en fonction des espèces. Les tortues mâles utilisent leurs griffes et leur bec pour s'accrocher aux femelles et obtenir un meilleur accès au cloaque. La pression sur la carapace déforme le corps de la femelle, faisant ressortir davantage son cou d'un côté et le cloaque de l'autre^[7].

Contrairement à d'autres reptiles, les tortues ont généralement un pénis et non un hémipénis. Les tortues marines s'accouplent dans l'eau. Les tortues terrestres mâles s'accouplent avec les femelles en grimpant sur leur dos. Les sons émis par les mâles lors de l'accouplement sont très inhabituels. Les femelles restent stoïques et continuent parfois à marcher ou même à manger.

  Ponte

La plupart des tortues femelles creusent un trou pour enterrer leurs œufs. Elles utilisent leurs pattes arrières pour creuser, cependant il existe de rares exceptions (Pseudemydura umbrina par exemple)^[5]. Quelques tortues gardent leurs nids comme les Tortues brunes de Birmanie ou les Cinosternes jaunes^[5].

Les pontes collectives des tortues marines sont appelées arribada. Elles ont lieu sur les plages pendant les premiers et derniers quartiers du cycle lunaire, en période de mortes-eaux, et lorsque le ressac est faible. Les œufs sont généralement pondus sur terre. Il y a néanmoins certaines exceptions comme la Chelodina siebenrocki qui dépose ses œufs dans l'eau. Certaines espèces pondent plusieurs fois par saison et les tortues marines, notamment, peuvent pondre jusqu'à dix fois par an.

  Éclosion d'une tortue d'Hermann

Certaines espèces pondent de nombreux œufs en même temps. D'autres, comme les Homopus ou les Pyxis, ne pondent qu'un œuf à la fois. Dans le cas des tortues pondant peu d'œufs, les embryons sont en général plus développés au moment de la ponte que ceux des tortues qui pondent beaucoup, ce qui maximise les chances d'éclosion des œufs.

Les œufs de tortue ont une couleur oscillant entre le blanc et le jaunâtre. Les œufs de tortue pondant beaucoup d'œufs sont en général plus ronds, alors que les œufs de tortue ne pondant que peu d'œufs sont en général plus ovales^[33]. Leurs coquilles peuvent être très souples ou très dures suivant les espèces. Elles sont poreuses, ce qui leur permet de capter l'oxygène de l'environnement et d'évacuer de l'eau.

  Détermination du sexe

La détermination du sexe correspond à l'évènement au cours du développement embryonnaire qui va faire d'une tortue un mâle ou une femelle.

Le sexe peut être déterminé par la combinaison chromosomique des gamètes. Néanmoins, chez la plupart espèces, il existe un mécanisme supplémentaire ou remplaçant celui-ci. On sait depuis la fin des années 1960 que, à une période critique de l'incubation, la température influe sur la détermination du sexe des embryons de certaines espèces de reptiles, dont les tortues^[34]. Des températures basses favorisent la naissance de mâles, alors que des températures élevées favorisent les femelles.

  Les jeunes

  Jeune de tortue musquée

Quelques semaines ou quelques mois après l'enfouissement (suivant l'espèce), les jeunes tortues sortent des œufs. Elles se libèrent rapidement en utilisant un diamant^[35]. Les espèces marines cherchent ensuite instinctivement à rejoindre la mer.

Les jeunes tortues ont une apparence différente de celle de leurs parents. Leur carapace est en général plus plate. Les dessins sur celle-ci et sur leur peau sont très différents. Elles consomment plus de viande que les adultes, ce qui leur permet d'avoir l'apport en protéines supérieur nécessaire à leur croissance. Lors de leurs explorations, elles se retournent parfois sur le dos, mais doivent normalement pouvoir se redresser^[36].

  Adulte

Une fois que la tortue est devenue adulte, elle continue à se développer tout au long de sa vie. La forme de leur carapace évolue. Pour certaines tortues, celle-ci devient plus bosselée. L'éclat de la couleur des carapaces des tortues les plus vieilles diminue et celles-ci sont généralement abîmées par des marques dues aux attaques des prédateurs.

  Distribution

Il existe 326 espèces de tortues que l'on classe populairement en trois groupes : les tortues terrestres, les tortues aquatiques et les tortues marines. Beaucoup d'espèces sont menacées d'extinction ou ont déjà localement disparu d'une grande partie de leur aire naturelle de répartition.

Les tortues sont représentées sur tous les continents, mais vivent préférentiellement dans les régions tropicales et subtropicales, et peu d'espèces terrestres vivent dans les zones tempérées. Elles sont ainsi bien implantées en Afrique, mais également dans la partie sud de l'Asie. En Europe, elles sont surtout présentes dans le sud, à proximité de la Méditerranée. En Amérique du Nord, on rencontre des tortues dans le sud et le centre et en Amérique du Sud elles sont omniprésentes excepté sur la côte ouest. En Océanie, des tortues vivent dans bon nombre de ses îles, à l'exception notamment de la Nouvelle-Zélande et en Australie, elles sont absentes de la vaste zone désertique du centre de l'île. Elles sont également absentes de la péninsule arabique.

Les tortues colonisent une grande variété d'habitats différents. On les rencontre dans les océans, les marécages, les savanes, les forêts ou les prairies. Certaines tortues vivent même dans des zones arides, comme la Tortue du désert, ou en montagne, comme la Tortue-boîte du Yunnan qui peut vivre à plus de 1 800 mètres d'altitude^[37].

Certaines espèces de tortues couvrent de très grandes zones du globe, tandis que d'autres ne sont présentes que sur des espaces très limités, comme la Tortue-boîte de Pan uniquement présente dans la province du Shanxi en Chine^[38] ou la Platémyde radiolée, uniquement présente dans les bassins atlantiques du rio São Francisco au Brésil^[39]. Par ailleurs, de nombreuses espèces sont de grandes migratrices^[40].

  Aire de répartition des tortues dans le monde

  Classification et dénomination

  Origine

  Squelette d'Archelon

Les tortues sont apparues il y a plus de 200 millions d'années, mais leur origine précise est encore incertaine. Elles existaient déjà probablement à l'époque du Trias et constituaient une espèce séparée avant que les dinosaures ne marchent^[41]. Parce que le plus vieil ancêtre commun des tortues modernes est vieux de 210 millions d'années, les tortues sont probablement encore plus anciennes^[33].

Le reptile Eunotosaurus du Permien fut envisagé comme ancêtre commun aux tortues, même si aujourd'hui, certains éléments semblent démentir cette parenté (formation de la carapace, os ectoptérygoïde dans le crâne)^[33]. Par la suite, les Captorhinidae furent proposés mais l'agencement des os du crâne ne correspondait pas non plus aux tortues^[42]. Les Procolophonidae^[43] et les Pareiasaurus^[44] furent également considérés comme des ancêtres potentiels. Les propositions les plus récentes reprennent une vieille idée étayée par la recherche moléculaire qui propose que les ancêtres des tortues ne serait pas des Anapsides mais des Diapsides ayant perdu leur cloison temporale^{[45],[46],[47]}. C'est pourquoi l'ordre des tortues est placé dans la sous-classe des chéloniens.

Les fossiles de tortues sont nombreux. Le plus primitif et important est celui du Proganochelys. Cette tortue montre les dispositifs primitifs absents des tortues modernes qui le rendent utile comme repère pour l'étude de l'évolution des tortues (comme une rangée de dents vomériennes et palatines)^[5]. Le Proterochersis, un animal aussi ancien que le Proganochelys pliait le cou pour rentrer la tête et dont le bassin est joint à la carapace. Sa présence vers la fin du Trias indique que la différenciation entre Pleurodires et Cryptodires était déjà faite à cette époque^[16]. De plus, il est quasiment certain que le Kayentachelys, qui a vécu au milieu du Jurassique en Amérique du Nord, est un Cryptodire^[42]. De nombreux fossiles de Cryptodires marins éteints ont été trouvés en Europe et en Asie. Beaucoup appartiennent à la famille des Plesiochelyidae.

  Systématique

  Tortue dans le règne animal

La tortue est un ordre de reptiles de la sous-classe des Anapsides. Elle possède deux sous-ordres : les Pleurodires et les Cryptodires.

  Classification

  Le sous-ordre des Pleurodires (Linnaeus, 1758) regroupe des tortues de l'hémisphère sud qui s'identifient par leur manière de tourner leur cou pour rentrer la tête dans leur carapace et par la relation entre leur bassin et leur carapace (ici en exemple : Chelodina longicollis).

• Sous-ordre Pleurodira (Linnaeus, 1758) :
  • Famille : Chelidae Gray, 1825
  • Famille : Pelomedusidae Cope, 1868
  • Famille : Podocnemididae Cope, 1868
  • † Famille : Dortokidae

  Le sous-ordre des Cryptodires (Linnaeus, 1758) regroupe la plupart des tortues terrestres, l'ensemble des tortues marines et certaines tortues amphibies. Leur tête, lorsqu'elle se rétracte, conserve son orientation initiale, à l'inverse des Pleurodires (ici en exemple : Testudo graeca).

• Sous-ordre Cryptodira (Linnaeus, 1758) :
  • Famille : Chelydridae Gray, 1831
  • † Famille : Baenidae Cope, 1882
  • † Famille : Glyptopsidae Marsh, 1890
  • † Famille : Kayentachelyidae
  • † Famille : Meiolaniidae
  • † Famille : Solemydidae Lapparent & Murelaga, 1997
  • Super-famille : Chelonioidea Baur, 1893 (tortues marines)
    • Famille : Cheloniidae Oppel, 1811
    • Famille : Dermochelyidae Fitzinger, 1843
    • † Famille : Plesiochelyidae
    • † Famille : Protostegidae Cope, 1872
    • † Famille : Toxochelyidae Baur, 1895
  • Super-famille : Kinosternoidea Joyce, Parham & Gauthier, 2004
    • Famille : Dermatemydidae Gray, 1870
    • Famille : Kinosternidae Agassiz, 1857
  • Super-famille : Testudinoidea Fitzinger, 1826
    • Famille : Emydidae Rafinesque, 1815
    • Famille : Geoemydidae Theobald, 1868
    • Famille : Platysternidae Gray, 1869
    • Famille : Testudinidae Batsch, 1788
    • † Famille : Haichemydidae
    • † Famille : Lindholmemydidae
    • † Famille : Sinochelyidae
  • Super-famille : Trionychia Hummel, 1929
    • Famille : Carettochelyidae Boulenger, 1887
    • Famille : Trionychidae Gray, 1825
    • † Famille : Adocidae

  Étymologie

Le terme français « tortue » aurait pour origine le Tartare, région des Enfers, dans la mythologie greco-romaine^[48], comme en témoigne l'italien tartarughe. Cette racine se retrouve dans toutes les langues latines. Le mot latin pour « tortue » est testudo (au nominatif pluriel, testudines). Le mot francisé « testudinés », issu de la dénomination utilisée par Merrem, Fitzinger et Gray, est également utilisé pour parler des tortues^[49].

En grec ancien Chelys désigne à la fois les tortues et une sorte de luth, on retrouve ce mot dans le nom scientifique de plusieurs espèces^[50].

Le terme anglais le plus générique pour désigner ces espèces est turtle, il pourrait dériver du français et aurait été déformé par les marins l'ayant entendu^[51], alors que les termes des langues germaniques sont en général formés à partir de deux termes désignant « bouclier » et « anoure » (grenouilles ou crapaud) comme Schildpadden en néerlandais ou Skilpadder en norvégien.

Les noms vernaculaires des différentes espèces de tortues sont très variés et peuvent s'inspirer de plusieurs éléments : une particularité physique, une forme qui les fait ressembler à autre chose, et ainsi de suite.

  Menaces

  Tortue prise dans un filet

Selon l'UICN, en 2004, 42 % des espèces de tortues sur les 305 espèces étudiées étaient menacées d'extinction^[52].

L'homme est l'un des acteurs majeurs des menaces pesant sur les tortues. La collecte des tortues dans leur milieu naturel est la plus ancienne des menaces qu'il fait peser sur ces animaux. Ces collectes, facilités par la lenteur de l'animal et par son absence d'agressivité, du moins pour la plupart des espèces, ont plusieurs fins. Tout d'abord, les tortues sont une importante source d'alimentation pour diverses populations dans le monde. La tortue est également souvent employée en médecine traditionnelle ou pour le développement de cosmétiques. Le développement de la terrariophilie est aussi une cause de collecte de tortues pour en faire des animaux domestiques^[53]. La consommation des œufs par les populations côtières a également un effet dévastateur sur les populations de tortues, surtout si elle se perpétue dans le temps. L'effet se trouve un peu différé, car on n'observe le déclin qu'au moment où la génération suivante doit commencer à se reproduire^[54].

  Un grand Héron mangeant une Tortue serpentine

La pollution générale de l'environnement marin, y compris par les sacs en polyéthylène, les déchets en mer ou encore les filets et restes de filets dérivants, semble être l'une des causes principales de disparition d'espèces de tortues en mer. Sur terre, outre les pesticides (insecticides en particulier) utilisés par l'agriculture intensive et la mécanisation lourde, le « roadkill » (tortues écrasées sur les routes) est également une source croissante de mortalité de tortues^[55]. L'homme est également le principal destructeur d'habitats naturels des tortues, ce qui cause la disparition de celles-ci dans les régions concernées.

Par ailleurs, les tortues sont les proies d'une prédation naturelle. Les mammifères fouisseurs, d'autres reptiles ou les crabes se nourrissent d'œufs de tortue ou attaquent les jeunes. Ces jeunes tortues peuvent également être menacées par les oiseaux et les poissons. Une fois adultes, les tortues sont protégées par leur carapace et la prédation est beaucoup plus faible. Seuls quelques reptiles parviennent à la briser, comme, par exemple, le Crocodile de Cuba^[56].

Les tortues sont également menacées par les parasites, comme les vers ou les tiques, ou par des éléments encore plus petits, comme les bactéries ou les champignons. Les évènements naturels tels que les incendies peuvent également contribuer à la destruction des habitats^[53].

  Protection

De nombreuses espèces de tortues sont protégées, ce qui implique que la possession, l'achat ou la vente des tortues sont souvent réglementés.

Les espèces dont le commerce est interdit sont spécifiées dans la convention CITES (ou « convention de Washington »)^[57]. Enfreindre cette réglementation ou tuer des tortues appartenant à des espèces protégées expose le responsable à de lourdes sanctions (financières ou sous forme de peines de prison).

Divers programmes de protection, de gestion, d'élevage conservatoire, de surveillance et protection de quelques plages et sites de ponte ou de réintroduction sont en cours. Ces programmes s'appuient sur la constitution de réserves naturelles, la restauration et protection de réseaux écologiques (réseau écologique paneuropéen en Europe et trame verte et trame bleue en France) avec des corridors écologiques et écoducs réservés, ainsi parfois que des zones tampon (buffer zones^[58]) autour des zones protégées ou de nidification.

  La tortue et l'Homme

  Consommation

  Soupe de tortue à Singapour

La chair de tortue est considérée comme un mets délicat dans de nombreuses cultures^[59]. La soupe de tortue a longtemps été un plat noble dans la gastronomie anglo-américaine et l'est toujours dans certaines régions d'Extrême-Orient. Les plats à base de gophère étaient également populaires dans certaines populations de Floride^[60]. La tortue est également un aliment traditionnel sur l'île de Grand Cayman où des élevages de tortues marines pour la consommation se sont développés^[61].

La tortue est également utilisée en médecine traditionnelle. C'est notamment le cas de l'Émyde mutique au Cambodge, aujourd'hui quasiment disparue, qui était utilisée pour les soins post-nataux^[54]. La carapace de la Tortue d'Hermann est utilisée dans la médecine traditionnelle en Serbie^[53]. La médecine chinoise traditionnelle utilise beaucoup les plastrons de tortues dans différentes préparations. L'une des plus connues est la gelée de tortue, la guilinggao. La seule île de Taïwan importe des centaines de tonnes de plastrons tous les ans^[62].

La graisse des tortues est également utilisée aux Caraïbes et au Mexique comme ingrédient pour la fabrication de cosmétiques^[63].

La carapace et les écailles de tortue peuvent également servir de matériaux pour l'artisanat ou l'art, notamment pour la fabrication de bijoux.

  Lionel Walter Rothschild sur le dos de Rotumah, une tortue des Galapagos

  Tortue domestique

Les tortues peuvent être élevées comme animaux de compagnie. Elles peuvent avoir été capturées dans la nature de manière légale (et parfois illégale) ou être issues d’élevages spécialisés. Elles sont généralement élevées dans des enclos de plein air où elles sont facilement observables, ou, lorsque l'espèce n'est pas adaptée aux conditions climatiques de la région, dans un terrarium. La Tortue de Floride, tortue aquatique devenue invasive, est elle aussi un animal de compagnie populaire. La Tortue d'Hermann, également très populaire, a désormais un statut de conservation UICN « Espèce quasi menacée »^[53].

La tortue est même parfois un animal d'élevage. C'est notamment le cas en Chine, où quelques grandes fermes font reproduire ces animaux pour approvisionner à la fois le marché de la viande de tortue et celui des tortues de terrariums^[54].

  La tortue dans la culture

  Illustration de la fable Le Lièvre et la Tortue

À l'instar de nombreux animaux en contact avec l'homme, la tortue est universellement présente dans la culture, bien que son symbolisme varie en fonction des régions du monde.

Généralement, la carapace de la tortue, ronde sur le dessus et plate en dessous, en a fait une représentation vivante de l'univers. Il existe aussi de nombreux mythes et des religions (en Chine, en Inde ou chez les Amérindiens par exemple) où une tortue cosmogonique contribue à la formation de la Terre^[64]. L'aspect ramassé et les quatre pattes fermement plantées dans le sol font de la tortue un cosmophore chargé de porter le monde. Sa longévité, bien connue depuis très longtemps, l'associe à l'immortalité et à la sagesse^[64].

En Chine, la tortue possède une symbolique particulièrement forte, se faisant l'allégorie du monde. Le ventre de la tortue forme un carré inscrit dans le cercle formé par la carapace, figurant ainsi la conception schématisée du monde chinois : le carré au centre du monde, représente la Chine, les parties entre la carapace et le ventre représentent le reste du monde, les « barbares », tandis que le monde céleste s'étend au-delà du cercle. La tortue est connue en Chine comme détenant les secrets du ciel et de la terre. Dans le culte des ancêtres, les Chinois croyaient pouvoir établir une communication avec le monde des morts par le biais des tortues (c'est le principe de la scapulomancie). Ainsi, ils inscrivaient sur un morceau de carapace de tortue une question qu'ils désiraient poser aux ancêtres, après quoi ils exposaient ce morceau dans les flammes. Le craquèlement du morceau de carapace sous l'effet de la chaleur devait signifier la réponse des ancêtres. Le morceau était alors confié à un collège divinatoire qui interprétait les craquelures. Un exemple de cette pratique, datant de la période Shang, est notamment visible au musée Guimet à Paris^[65].

En Inde également, la tortue joue un rôle important dans les mythes ou dans la religion. La tortue Kûrma est le second avatar, la seconde incarnation de Vishnu sur terre (descendu pour montrer la voie aux hommes, pour sauver l'humanité).

En Occident, la tortue ne se fait pas actrice de la cosmogonie, mais est surtout associée à la lenteur, comme l'atteste la célèbre fable Le Lièvre et la Tortue, mais aussi les expressions populaires du type « lent comme une tortue ». Cet aspect est surtout associé aux tortues terrestres^[66].

  Voir aussi

  Bibliographie

Biologie

• Franck Bonin, Bernard Devaux et Alain Dupré (préf. Roger Bour), Toutes les tortues du monde, Delachaux et Niestlé, coll. « Les encyclopédies du naturaliste », 2006 (1^re éd. 1996), 415 p. (ISBN 978-2603013298) 
• Roger Bour, Antoine Cadi, Ghislaine Guyot et al., Atlas de la terrariophilie, t. 2 : Les Tortues terrestres et aquatiques, Animalia Édition, 2002, 189 p. (ISBN 2951645198) 
• Massimo Millefanti et M. Avanzi, Le Grand Livre des tortues terrestres et aquatiques, De Vecchi, 2011, 213 p. (ISBN 978-2732896496) 
• (de) (en) Holger Vetter, Turtles of the World: Vol. 1 - Africa, Europe and Western Asia, Aqualog Verlag, coll. « Terralog », 2002, 96 p. (ISBN 978-3930612277) 
• (de) (en) Holger Vetter, Turtles of the World: Vol. 2 - North America, Aqualog Verlag, coll. « Terralog », 2004, 127 p. (ISBN 978-3930612574) 
• (de) (en) Holger Vetter, Turtles of the World: Vol. 3 - Central and South America, Aqualog Verlag, coll. « Terralog », 2005, 127 p. (ISBN 978-3936027600) 
• (de) (en) Holger Vetter, Turtles of the World: Vol. 4 - East and South Asia, Aqualog Verlag, coll. « Terralog », 2006, 160 p. (ISBN 978-3936027921) 
• (en) J.J. Bull et R.C. Vogt, « Temperature-dependent sex determination in turtle », dans Science, vol. 206, n^o 4423, 7 décembre 1979, p. 1186-1188 [lien DOI] 

Arts

• Danielle Elisseeff, La Chine, du Néolithique à la fin des Cinq Dynasties (960 de notre ère), coll. « Manuels de l'École du Louvre », 2008, 381 p. (ISBN 978-2711852697) 

  Article connexe

• Liste des genres de tortues

  Liens externes

• Référence Tree of Life Web Project : Testudines (en)
• Référence Catalogue of Life : Testudines (en)
• Référence The Paleobiology Database : Testudines (Batsch, 1788) (en)
• Référence ITIS : Testudines (Linnaeus, 1758) (fr) (+ version anglaise (en))
• Référence World Register of Marine Species : taxon Testudines (Linnaeus, 1758) (en) (+ liste espèces)
• Référence Animal Diversity Web : Testudines (en)
• Référence NCBI : Testudines (en)
• Référence Wild Herps : photographies de Testudines (en)
• Référence uBio : Testudines (en)

  Notes et références

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